В этом цикле мы пройдем по всем ключевым пунктам гибридизации, от технических аспектов гибридизации, их таксономии и связь искуственной сеьекции и гибридизации.
Читатель может вспомнить определение гибрида (из 1 цикла статей): если две популяции постоянно отличаются друг от друга по одному или нескольким признакам и если потомок от скрещивания между этими популяциями явно смешанный по этим признакам, то этот индивидуум является гибрид, и любой процесс, производящий таких особей, есть гибридизация. Гибриды, полученные в результате первоначального скрещивания двух родительских типов, известны как гибриды F₁ (или поколение F₁). Гибриды, полученные в результате скрещивания гибридов F₁, известны как гибриды F₂, а гибриды, полученные среди гибридов F₂, — гибриды F3 и так далее. Гибриды обратного скрещивания получаются, когда гибриды спариваются с любым родительским типом. Когда полученные гибриды обратного скрещивания снова спариваются с тем же родительским типом, результатом является второе поколение обратного скрещивания и так далее. Гибридизация происходит у широкого круга организмов — растений, животных и грибов. В самом деле, как мы увидим, гибридизация — хорошо задокументированное явление даже среди бактерий.
И начнем мы с технической части.
- Гаметы. Гаметы — специализированные клетки, осуществляющие половое размножение. Многие гибриды могут размножаться даже без полового акта (путем апомиксиса или вегетативного размножения). Например, многие могут производить потомство путем почкования. Но для тех гибридов, у которых нет других средств размножения, кроме полового, бесплодие (если оно тяжелое) может быть эффективным препятствием для размножения. Гибридные особи с пониженной фертильностью производят меньше гамет, чем чистые особи, а те, которые они производят, чаще бывают дефектными, чем гаметы негибридных особей.
У половых организмов гамета, продуцируемая родителем мужского пола, сливается с гаметой, продуцируемой родителем женского пола, чтобы инициировать образование новой особи. Это событие называется оплодотворением. Мужские гаметы, производимые животными и некоторыми растениями (например, плауны, хвощи, папоротники), называются сперматозоидами (множественное число от сперматозоиды) или просто сперматозоидами. Их женские гаметы называются яйцеклетками (множественное число от яйцеклетки). Яйцеклетки часто называют яйцами. Большинство растений производят мужские гаметы, называемые пыльцевыми зернами.
Гаметы обычно образуются в изобилии. Например, один миллилитр спермы шимпанзе содержит около 2,5 миллиардов сперматозоидов. Поэтому гибрид может быть крайне бесплодным по сравнению со своими родителями, но при этом производить огромное количество жизнеспособных гамет. Таким образом, если бы шимпанзе произвел гибрид с каким-либо другим животным, и этот гибрид имел бы одну тысячную плодовитости своего родителя-шимпанзе, он все равно произвел бы 2,5 миллиона гамет на миллилитр спермы. Растения тоже производят гаметы в больших количествах. В одной чайной ложке пыльцы содержится примерно столько же гамет, сколько в миллилитре спермы шимпанзе.
Огромное количество производимых гамет объясняет, почему многие гибриды частично фертильны, даже если их производство гамет серьезно нарушено — небольшая часть очень большого числа все же может быть довольно большим числом. Для оплодотворения яйцеклетки требуется только одна мужская гамета.
Взаимное скрещивание.
Взаимное скрещивание – это скрещивание, происходящее между одними и теми же двумя типами организмов, но с обратным полом. Например, при скрещивании осла с кобылой получается обыкновенный мул. Но реципрокное скрещивание жеребца и дженни дает другое животное, лошака, редко производимого заводчиками.
Реципрокные скрещивания не всегда одинаково плодовиты. Когда домашние петухи (Gallus gallus) оплодотворяют цесарок (Numida meleagris), оплодотворяемость яиц составляет около 70 процентов, но когда цесарки осеменяют домашних кур, оплодотворяемость составляет всего 12 процентов (McCarthy 2006; Petitjean 1969).
Некоторые скрещивания легко получаются даже тогда, когда ответного креста нет. Чаудхури и Мандал (1981) изучали взаимные скрещивания жалящего сома (Heteropneustes focusis) и ходячего сома (Clarias batrachus). Когда на икру шагающего сома наносили молоки жалящего сома, степень оплодотворения составила 90 процентов. Но когда ходячий сом поставлял мужские гаметы для оплодотворения икры жалящего сома, оплодотворения не наблюдалось.
Плодовитость гибридного потомства (в отличие от плодовитости самого скрещивания при получении гибридного потомства) также может зависеть от направления скрещивания. Дарвин (1859: 258) нашел это замечательным:
Что гибриды, выведенные от взаимных скрещиваний, хотя, конечно, составлены из одних и тех же двух видов, из которых один вид сначала использовался как отцовский, а затем как материнский, обыкновенно различаются по плодовитости в небольшой, а иногда и в высокой степени.
Например, когда Михаэлис (1954) использовал пыльцу Epilobium hirsutum (кипрей волосатый) для удобрения E. luteum (кипрей желтый), полученные гибриды F1 были сильными и плодородными. Однако при обратном скрещивании потомство было аномальным в развитии и имело бесплодные цветки.
Уишарт и др. (1988) исследовали образование мужских гамет у гибридов оленя-мула (Odocoileus hemionus) и белохвостого оленя (O. virginianus). Они сообщают, что гибрид F1, полученный от самца O. virginianus, дал зрелые гаметы (хотя их было меньше, чем у любого из чистых родителей, и было много аномалий), в то время как особь F1 от реципрокного скрещивания не произвела ни одного. Гибридизация между этими оленями привела к появлению гибридной популяции, которая простирается по всей территории Соединенных Штатов от Техаса до Канады. Точно так же Финн (1907: 22) говорит, что гибриды F1, полученные от курицы вяхиря (Columba palumbus ) и петуха домашнего голубя (C. livia), частично плодовиты, а гибриды от реципрокного скрещивания - нет.
Изучая 2( такой способ взаимодействия структур нервной системы, при котором координация работы этих нервных структур происходит взаимосогласовано и противоположно направленно, при этом, как правило, активность одной структуры нервной системы (нейрона, нервного центра или нервной сети) уменьшает, подавляет активность другой нервной структуры и наоборот — что приводит к соответственному изменению функции органов и тканей, регулируемых этими структурами нервной системы ) скрещивания в роде саламандр Hynobius, Кавамура (1953: 112-114) обнаружил, что самки H. nebulosus производят гибриды, которые частично плодовиты для обоих полов при скрещивании с H. nigrescens, Таким образом, в этом скрещивании смена полов оказывает радикальное влияние на результат скрещивания. В одном направлении он производит частично фертильных гибридов обоих полов, а в другом мужские гаметы не могут даже оплодотворить яйца.
«Необратимые» взаимные скрещивания такого рода составляют одну из многих трудностей, возникающих, когда кто-то интересуется, следует ли рассматривать популяции как конспецифические (см. Раздел 1.9). Согласно биологическому определению видов, мужские и женские особи H. nigrescens должны рассматриваться как конспецифические. Однако следует ли рассматривать самцов nebulosus как конспецифичных самок nigrescens, если мужские гаметы первых не могут даже проникнуть в женские гаметы вторых?
А на сегодня все. Хочу попросить ставить лафки, подписки, выражать несогласия в комментариях. И ечли хотите поддержать мой контент -