В данной статье мы подобрались к вопросу о гибридизации, репродуктивной изоляции и к тому, как это применимо к понятию "вид"
^Тут начало цикла
^Тут статья, предфдущая статья цикла
Отношение к гибридизации, репродуктивной изоляции и тому, как их следует интерпретировать в контексте биологической классификации, различается у разных биологов. Более того, консенсус по этой теме меняется со временем. Например, Комитет по классификации и номенклатуре Американского союза орнитологов (Контрольный список AOU 1998: xiv) обсуждает репродуктивную изоляцию в связи с таксономией птиц:
Что касается толкования гибридизации [при определении того, следует ли рассматривать две популяции как отдельные виды], подчеркнем, что значительное число бесспорных биологических видов птиц долго сохраняют способность хотя бы к ограниченному скрещиванию с другими видами… гибридизация, даже между [птицами], которых Комитет уже давно признал видами, никоим образом не умаляет биологической реальности их существенной репродуктивной изоляции. На практике межпородное скрещивание не было железным детерминантом конспецифичности, как некоторые считают. Таким образом, существенная (отсутствие свободного скрещивания), а не полная репродуктивная изоляция, была и остается основным рабочим критерием статуса вида для рабочих, придерживающихся BSC [то есть «концепции биологического вида» Майра]. В частности, гибридизация двух форм в узких и стабильных контактных зонах, которая когда-то рассматривалась как достаточный критерий для обращения в качестве одного вида, теперь рассматривается как свидетельство отсутствия свободного скрещивания. Как следствие, многие пары [птиц], которые были объединены [т. е. рассматривались как один вид] в шестом издании, были повторно разделены [т. е. рассматривались как два отдельных вида] в этом издании Контрольного списка.
P.S. Часто когда, говорят о вымирании видов, они происходят вот как описанно выше, только путем обьединения в одну группу.
Только что процитированный отрывок иллюстрирует некоторые неприятные проблемы, связанные с определением вида с точки зрения репродуктивной изоляции. Скрещивание — это вопрос степени, а степень, составляющая «свободное скрещивание», никогда не определялась объективно.
Что именно означает «ессенциальная» (основная, существенная) репродуктивная изоляция? Как используется в цитате, слово существенный похоже, просто указывает на мнение Комитета о том, что в некоторых случаях наблюдаемая гибридизация не настолько обширна, чтобы гарантировать рассмотрение гибридизирующихся популяций как одного вида. Однако не предлагается точного критерия, по которому можно отличить «существенно» изолированные популяции от тех, которые «существенно» не изолированы.
Что именно означает «свободное скрещивание»? Сколько гибридизаций может произойти при скрещивании, которое не является «свободным»? Насколько плодовитыми могут быть гибриды? Если гибридизацию двух форм в «узкой и стабильной зоне контакта» следует считать отсутствием свободного скрещивания, то насколько узкой и насколько стабильной должна быть эта зона?
Из собственных исследований Евгению МаКкарти известно, что контактные зоны птиц сильно различаются друг от друга по ширине и устойчивости, а также по степени репродуктивной изоляции, измеряемой количеством гибридов, которые они производят, и плодовитостью этих гибридов.
О деятельности таксономистов Эрнст Майр (1963: 499) писал однажды, что «посторонний человек никогда не осознает, сколько интересных случаев эволюционного промежуточного звена скрыто в кажущейся определенности видовых и подвидовых обозначений».
Если бы было правдой, что естественные популяции можно было бы аккуратно разделить на две категории, те, которые скрещиваются, и те, которые не скрещиваются, тот факт, что возможны различные степени скрещивания, не имел бы значения. Однако реальные пары популяций действительно демонстрируют непрерывный спектр степеней межпородного скрещивания. Этот факт делает определения с точки зрения репродуктивной изоляции совершенно произвольными.
Хотя он время от времени использовал биологические определения видов, в зависимости от случая, Дарвин ясно осознавал, что плодовитость гибридов является непрактичным критерием. Он пришел к такому выводу, сравнив результаты Кёльрейтера (1761-1766) и Гертнера (1849), чьи работы были в то время первоисточниками сведений о гибридизации растений. Он сказал (см. Stauffer 1975, стр. 402), что
Если бы мы следовали простому правилу Кёльрейтера и называли все растения, которые вместе весьма плодородны, разновидностями, то можно было бы подумать, что мы, по крайней мере, пришли бы к определенному результату; но это не так, ибо мы видели, что два самых трудолюбивых и тщательных экспериментатора, которые когда-либо жили, часто приходят к диаметрально противоположным выводам по этому поводу: и одного этого почти достаточно, чтобы показать, что практически плодовитость не служит для различения сорта от видов.
Действительно, Дарвин хорошо знал, что плодовитость гибридов представляет собой континуум, меняющийся от одного типа скрещивания к другому. Таким образом, он указывает, что:
У форм, которые должны быть причислены к бесспорным видам, существует совершенный ряд от тех, которые при скрещивании абсолютно бесплодны, до тех, которые почти или полностью плодовиты. Степени бесплодия не совпадают строго со степенью различия родителей во внешнем строении или образе жизни.
Более того, даже те, кто пытается их использовать, признают, что определения, основанные на репродуктивной изоляции, ограничены по объему по сравнению с морфологическими. Как указывает Грант (1981: 64):
Концепция биологического вида применяется к двуродительским организмам. Однородительские организмы, не образующие скрещивающихся групп, не охватываются этой концепцией. Тем не менее, однородительское размножение распространено у растений, а также у различных групп в других царствах.
Точно так же существуют трудности, связанные с применением его к симбиотическим формам. Например, многие грибы вступают в ассоциации с фотосинтезирующими водорослями, образуя лишайники. Тысячи этих лишайников рассматривались как виды, хотя они представляют собой соединения двух или более организмов, которые сами рассматриваются как отдельные виды. Конечно, такие сложные формы не имеют ничего общего с видами Майера. Невозможно применить биологические концепции и к различным другим широким классам организмов (например, к ископаемым формам, бактериям). Ничего не говорят такие концепции и о многих природных популяциях, не вступающих в контакт друг с другом (аллопатрических популяциях).
Так что для тех, кто хочет работать с реальными экземплярами и естественными популяциями, определения с точки зрения репродуктивной изоляции совершенно неудовлетворительны.
Таким образом, ни одному из этих двух основных типов определений, обычно предлагаемых для видов (ни морфологическое, ни биологическое), не удается четко указать, как и когда следует применять это слово "вид".
В последние годы были предложены и другие типы определений. Большинство новых предложений учитывают молекулярно-генетические данные. Но они не привели к консенсусу (Winker et al. 2007). Генетические признаки не являются морфологическими признаками, но определение видов с точки зрения степени, в которой организмы различаются по своим генетическим признакам, так же проблематично, как и определение их с точки зрения морфологических различий.
Многие организмы, о которых известно, что они гибридизуются, продолжают рассматриваться как отдельные виды просто потому, что с ними давно так обращались и сложилась традиция. Например, эксперт по воробьям Т. Р. Андерсон (2006: 17) отмечает, что «несмотря на их способность к успешному скрещиванию, я считаю испанского воробья (P. hispaniolensis) отдельным видом от домашнего воробья [P. domesticus]».
Другие виды рассматриваются некоторыми авторами отдельно, потому что они удовлетворяют различным менее строгим определениям видов.
Когда две гибридизирующиеся популяции можно различить на основе определенных характерных, обычно генетических, признаков, они являются хорошими «филогенетическими видами» (Cracraft 1983, 1989; Zink and McKitrick 1995) — это определение — морфологический волк в генетической овечьей шкуре (это все еще определение в терминах различий, хотя эти различия могут быть как генетическими, так и морфологическими).
Когда они больше склонны к спариванию с себе подобными, чем к гибридизации, они являются хорошими «узнаваемыми видами» (Патерсон, 1985). Это определение сталкивается со старой проблемой определения допустимой степени гибридизации.
Кроме того, когда изолирующие механизмы до и после спаривания снижают репродуктивную способность гибридов и смешанных родительских пар, гибридизирующиеся популяции могут даже быть хорошими «биологическими видами» в соответствии с определением Эрлиха и Равена (1969), которое похоже на определение Майра, но допускает репродуктивную изоляцию. вопрос степени (опять же точная степень не указана и, следовательно, произвольна).
Как мы поняли проблемы возникают при применении всех предложенных определений (Winker et al. 2007).
В будующей статье мы затронем вопрос видов окончательно и дадим ответ который поможет решить весь этот вопрос.
Также прошу ваших лайков, подписок (будет много интересного контента), комментариев, делитесь этой статьей с другими.
И вот boosty, если вы хотите поддержать автора.