Все вы наверно слышали такое слово как эмбриогенез. По сути - это самая ранняя часть онтогенеза, когда из одной единственной зиготы происходит последующая сборка всего организма целиком. Также все мы знаем, что информация о строении организма, о том какой цвет глаз и цвет волос (и много чего еще) записано в ДНК, а точнее в генах. Но всегда есть очевиднейший вопрос - а как эмбрион узнаёт, где ему надо растить голову, где ноги, а где хвост? В общем и целом ведь в генах не записаны буквальные инструкции, как, что и из чего собирать.
Замечу, в статье будут только ПРОСТЕЦКИЕ ДО УЖАСА основы, но в конце статьи есть ссылочки на хардкор, кому надо!
Да, на самом деле практически никогда не бывает так, что один единственный ген ответственен за какой-то отдельный признак. На деле, чаще всего, появление тех же пальцев на руках в нужном положении и количестве регулируется сразу целым набором генов - генной сетью. Сама же работа этой сети управляется часто извне, за счет различных факторов транскрипции, которые тормозят или наоборот запускают нужные гены в нужном месте. В упрощенном виде это зовется эпигенетикой, то есть буквально "надгенетикой", а наука, которая занимается изучением эпигенетических процессов зовется биологией развития. Так что же скажем нам эта наука насчет эмбриогенеза? Как не вырастить вместо глаз ноги или хвосты? Как клетки узнают, в какую ткань и какой орган нужно превратиться?
Представьте себе первое колониальное многоклеточное эукариотическое существо - в нашем случае пусть это будет потенциальный потомок хоанофлагеллят, а значит в свою очередь потенциальный предок современных животных. Когда ты колония, то скорее всего ты примешь форму шара, ну или еще чего-нибудь бесформенного, например простейшей пластинки. Такому примитивному "протоживотному" особо ничего не нужно, он может пользоваться доставшимися в наследство жгутиками для движения и фильтрации из воды различных пищевых частичек. А потом эти частички просто поглощать теми же клетками посредством фагоцитоза. Но конкуренция и мутагенез не дремлет.
Все вы слышали про кембрийский взрыв. Великолепное событие, к которому животный мир готовился на протяжении всего эдиакарского периода - последнего периода эпохи докембрия. По большей части эпоха эдиакара - это время жизни существ, которые больше похожи на простые лепешки. Да, те же дикинсонии умели худо-бедно ползать и даже имели относительно внятную двустороннюю скользящую симметрию, и даже умели регенерировать свои потерянные сегменты. Но всё это довольно просто устроенные животинки, не имевшие скорее всего даже внятной полости тела. А вот их маленькие соседи, копавшиеся на первых этапах своей эволюции в илу и песке, внезапно стали куда сложнее и комплекснее. И всё благодаря появившемуся у них кластеру генов, под названием гены-Hox.
Изначально, такой ген у первых ранних билатерально-симметричных животных был скорее всего один. Служил он видимо только для того, чтобы пометить место расположения рта(?) довольно бесформенной животины. Как же он это делал? Как я уже сказал, гены не работают в одиночку, они работают в связке со множеством других генов и некодирующих последовательностей. В частности, один ген может продуцировать белок, который будет иметь сродство с определенным геном. Присаживаясь на начало гена, такой белок может как мешать считывать инфу с гена-мишени, так и наоборот - повышать "желание" полимеразы сесть именно на это место и начать транскрипцию. Таким образом, белок становится фактором транскрипции, а ген, который его породил - управляющим геном. Таким и был первый Hox-ген - он не командовал, что мол вот я появился, пили здесь головной отдел и делай рот. Нет, ни в коем случае. Hox-ген банально активировался в будущей головной части, а его белковый продукт начинал распространяться по ближайшим клеткам и присаживаться на гены мишени, запуская их работу. Это меняло темпы деления клеток, запускало их пролиферацию в нужном направлении и так далее и тому подобное посредством включения и выключения нужных частей генной сети.
Очевидно, что сам по себе такой ген должен быть довольно консервативным и ни в коем случае не мутировать. Ну это вы сами понимаете - если рот не вырос, то эмбрион нашего протоживотного будет просто не функционален. Но вот что он точно может сделать - так это подвергнуться дупликации, то есть формально появляется его копия. Два рта от этого не появится, но если у вас есть два Hox-гена, то вы потенциально можете усложнить свое строение, ведь регуляторных генов стало больше. Для тех кто сомневается в том, что мутантные гены могут самокооперироваться, советую почитать статью о химерном искусственном геноме, который сделали японцы.
Понятное дело, дупликация генов может произойти еще раз, что собственно и случилось в раннем эдиакаре у первого предка билатералий, которого специалисты иногда называют Урбилатерией. Теперь у животного есть кластер управляющих генов (четыре гена), которые стоят друг за другом, и размечают его тушку. Сверху на это конечно подсаживаются всё усложняющиеся генные сети и туча факторов транскрипции типа всевозможных энхансеров и сайленсеров. И вот мы получаем червеобразное животное, возможно даже сегментированное, со сквозной кишкой и выраженным передним головным концом и не менее выраженным задним.
В конце концов на конец эдиакара первые билатералии имели достаточно сложный механизм разметки своей тушки. И, казалось бы, зачем. Вот тут такое дело, имея такой сложный и при этом слаженно работающий генный аппарат можно извращаться с его надстройками, создавая более сложные органы, усложняя старые или даже заниматься перепрофилированием их работы. Так к примеру именно дублирование генов HoxA и HoxB позволило усложнить строение сердца, превратив его из пульсирующей части аорты в сложный многокамерный орган. И попрошу заметить снова - сами Hox-гены построением сердца не занимаются, они всего лишь повышают возможности по более детальной разметке мезодермы, что позволяет собрать более сложный орган. Нужны ноги, чтобы стать тетраподом, но нет нужных генов? А как насчет дублирования HoxC10? и вот у тебя уже есть предплечье. Не хватает данных для разметки потенциальной ладони, потому что ты теперь не рыба? А если в дистальной части начать работу HoxA13 совместно с фактором транскрипции shh? Вот вам и причина КЕМБРИЙСКОГО ВЗРЫВА.
Таким образом, как видите, гены кластера Hox - это что-то типа нескольких дирижеров, которые выстроились в ряд и по очереди включаются, заставляя остальные гены работать так, как надо. Ни один из них не знает всей эволюционной песни целиком, но сохраняющаяся у нас до сих пор сегментированость в строении помогает им не запутаться.
Немного о колинеарности и заднем доминировании
Еще немного прикольных вводных про bicoid и ноги на голове
Hox-кластеры и эволюция морфогенеза: https://link.springer.com/article/10.1134/S106236041005005X
Чуток о генетике развития (эпигенетике)
СТРИМЫ: https://trovo.live/crazypaleo
ПОДДЕРЖИ НА БУСТИ: https://boosty.to/crazypaleo
СОВЕТУЮ ОБРАТИТЬ ВНИМАНИЕ!
https://zen.yandex.ru/media/lifehackers/kanaly-na-kotorye-stoit-podpisatsia-622683297124ba47b91c2024
