Растущие при низком уровне освещенности растения знакомы многим пресноводным любителям, которые давно занимаются аквариумистикой. Именно такие относительно неприхотливые виды были наиболее широко распространены и популярны в те годы, когда доступных вариантов освещения аквариума было немного. Несмотря на то, что в последнее время технология и методология освещения были значительно усовершенствованы, что поспособствовало увеличению пригодных для выращивания в аквариуме количества видов и разновидностей растений, аквариумы с низким уровнем освещенности остаются по-прежнему обычным явлением.
Существует несколько вероятных причин такой стабильной популярности. Например: многие аквариумисты предпочитают тенелюбивые растения из-за относительно небольших стоимости и усилий, которые тратятся на их содержания; кто-то, возможно, включает их в композицию тенистых или слабоосвещенных домашних биотопов, где содержатся светочувствительные рыбы или беспозвоночные; а кто-то предпочитает их другим растениям исключительно из-за их невычурной красоты.
В любом случае, тенелюбивые растения вообще не нуждаются в сложном аквариумном оборудовании и предлагают своим владельцам бесконечные возможности для ландшафтного аквадизайна. Их выносливость и адаптируемость, несомненно, обусловлены суровыми природными условиями тех мест обитания, из которых они происходят.
МЕСТА ОБИТАНИЯ ТЕНЕЛЮБИВЫХ РАСТЕНИЙ
В тропиках средний уровень солнечной радиации на удивление стабилен. Каждые сутки в этом географическом регионе состоят примерно из 10 часов яркого дня и примерно по 10 часов полной ночной темноты. Тем не менее, условия освещенности в тропической водной среде могут значительно различаться.
В зависимости от времени года облачный покров может снизить яркость солнечного света, который достигает поверхности воды. Кроме того, отражение (эффект альбедо) снижает интенсивность света, который проходит через поверхность воды. При попадании света из воздуха в водную среду (т. е. при проходе через две среды разной плотности), преломление приводит к изменению спектра, тогда как растения, фактически, могут использовать приблизительно лишь половину подводного спектра переломленного света. Эта часть, которая известна как фотосинтетически активная радиация (ФАР), охватывает примерно 400–700 нм. По мере того, как свет поглощается и рассеивается определенными молекулами (например, гуминовыми кислотами) и взвешенными твердыми частицами, количество света дополнительно также снижается. А при поверхностном цветении водорослей или наличии цианобактерий оно снижается еще больше. Наконец, как правило, экспоненциально уменьшается яркость проникающего света в воду по мере увеличения глубины.
В синем спектре естественный солнечный свет достигает своего максимума. Поэтому он проходит сквозь воду более эффективно, чем любой другой цвет. Синий свет вполне доступен для водных растений и широко используется как водорослями, так и макрофитами. Используемые большинством растений фотосинтетические пигменты могут улавливать свет в основном синий и красный. К красному свету фотопигменты водных растений, как правило, наиболее чувствительными в диапазоне 650–680 нм. Зеленый свет большинство растений отражают и поэтому чаще всего бывают окрашены именно в него.
Первичная продуктивность (т. е. фотосинтетическая основа) водной пищевой цепи в озерах, болотах, ручьях и устьях рек главным образом представлена растениями крупными и мелкими, прикрепленными к субстрату и плавающими. Хотя в первичном производстве этих экосистем обычно доминируют водоросли, на участках с небольшой глубиной могут в изобилии встречаться макрофиты (т. е. высшие растения). И, хотя высшие растения встречаются практически во всех пресноводных местах обитания, большинство из них произрастает в речных системах. Поскольку середина рек, как правило, является слишком глубокой и мутной, чтобы способствовать росту растений, как следствие, эти макрофиты концентрируются вдоль мелководных берегов.
Развитие типичной речной системы проходит через несколько стадий. Таким образом, количество и качество получаемого речными растениями света зависит от той стадии, на которой они находятся. В окрестностях истоков реки высокая наземная растительность зачастую отсутствует; то же самое происходит и гораздо ниже по течению, где река пересекает обширные открытые береговые равнины. Однако многие тропические реки протекают через участки густого леса, где значительная часть света загораживается деревьями и кустарниками. И здесь таким водным растениям, как Эхинодорусы (Echinodorus spp.), борьба за существование предлагает два варианта: отчаянно конкурировать за место под солнцем на болотах и топях вдоль поймы, или приспособиться к тенистым экологическим нишам на берегу реки.
АДАПТАЦИЯ ТЕНЕЛЮБИВЫХ РАСТЕНИЙ
С повышением уровня освещенности в определенной степени увеличивается продуктивность. Однако при недостатке света рост растений замедляется, но еще больше они страдают при воздействии очень интенсивного света. Последнему типу стресса часто бывают подвержены тенелюбивые растения, обладающие особенно чувствительными фотопигментами. Поэтому во многих случаях приглушенное освещение — это не то, что им противопоказано, а то, что весьма необходимо!
Интенсивная полуденная радиация, которая бывает в солнечный день, может навредить растениям множеством способов. Условия сильного освещения могут довести растение до такой точки насыщения светом, которая известна как фотоингибирование. Короче говоря, фотоингибирование происходит, когда во всех дырках молекулы хлорофилла скапливаются избыточные электроны. Ультрафиолетовое излучение (290–320 нм), которое наиболее активно бывает в полдень на открытых отмелях, способно разрушать ДНК в хлоропластах. Кроме того, если при слабом освещении растения относительно медленно усваивают питательные вещества и углекислый газ, то при ярком освещении они могут получать соответственно гораздо больше света, чем им необходимо для производства достаточных запасов глюкозы. И тогда из-за чрезмерно высокой скорости фотосинтеза может развиться дефицит питательных веществ, даже если в окружающей среде их будет много.
Требования растения к освещению можно определить по цвету его листьев. Светло-зеленый цвет обычно указывает на то, что растению приходиться отражать много света (то есть меньше его поглощать), что говорит об его адаптации к ярким условиям. Хотя в зеленый цвет окрашено большинство растений, они при этом могут дополнительно иметь различные оттенки красного или коричневого. Живущие при сильном освещении растения могут быть богаты каротиноидами – пигментами, придающие им желтоватый или темно-красный цвета. Однако во время расщепления воды при фотосинтезе каротиноиды становятся менее эффективными.
Для тенелюбивых растений характерен темно-зеленый цвет листьев, что говорит о том, что из-за высокой концентрации хлорофилла они отражают большую часть зеленого света. Безусловно, по сравнению с другими областями спектра зеленый свет они поглощают меньше всего. На самом деле тенелюбивые растения могут весьма искусно использовать зеленый свет, который пропорционально бывает более интенсивным (с учетом отражения) на участках, затененных фитопланктоном или нависающей растительностью. Коричневатые листья убедительно свидетельствуют о способности использовать зеленый свет. Некоторые коричневолистные растения, например, многие виды Криптокорин (Cryptocoryne spp.), могут при более светлых условиях стать более зелеными. Пестрые красные и зеленые листья свидетельствуют о способности растения переносить умеренно сильное освещение, а также регулировать его поглощение (путем увеличения содержания зеленого пигмента), если позднее растение сталкивается с условиями затенения.
Растения, приспособленные к жизни в мелких, медленнотекущих, затененных водоемах, обычно медленно растут. Они, как правило, имеют небольшой размер и им требуется небольшая глубина укоренения. За исключениями некоторых растений, например, Криптокрин, они могут приспособиться к жизни на неплодородных субстратах. Обычно они имеют широкие листья с такой текстурой и ориентацией, чтобы максимизировать световое облучение. Плавающие корневые и некоторые другие растения, например Кубышки (Nuphar spp.) и Нимфеи (Nymphaea spp.), обходятся без того, чтобы не конкурировать с водорослями, поскольку отращивают листья на поверхности воды или вблизи нее. Многие из них способны выпускать побеги над поверхностью воды, где света и углекислого газа намного больше. Чтобы избежать пересыхания, полуводные виды выпускают достаточно толстые восковые листья, которые дополнительно могут быть жесткими и неприятными на вкус для травоядных животных, собирающихся их съесть
ТЕНЕЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ В АКВАРИУМЕ
Благодаря ключевым адаптациям тенелюбивые растения можно достаточно легко выращивать в домашнем аквариуме. Их потребности в освещении обычно сводятся к паре стандартных люминесцентных или светодиодных светильников. За некоторыми исключениями, такими, как например, Болбитисы (Bolbitus spp.), они не нуждаются в сильном потоке воды. Их устроит практически любой тип субстрата. Хотя такие виды, как например, Криптокрины, положительно отнесутся к дополнительной порции удобрений и углекислого газа, большинство из них удовольствуются лишь теми питательными веществами, которые появляются в процессе жизнедеятельности небольшой горстки рыб. Медленнорастущие растения не нуждаются ни в какой подрезке, кроме той, которая необходима для остановки роста водорослей на старых листьях.
Тенелюбивые растения могут предоставить широкий спектр возможностей для любителей ландшафтного аквадизайна. Такие высокие, пучкующиеся, тенеустойчивые виды, как некоторые Гигрофилы (Hygrophila spp.), можно использовать для визуализации прочного вертикального элемента и заполнения заднего плана. Для устилания переднего плана можно применять группы низкорослых видов растений, таких как Криптокорины. Прикрепляющиеся к дереву и камню виды растений, например, Папоротники (Microsorium spp.), могут обеспечить оформление визуально интересных точек на среднем и верхнем уровнях аквариума. Растения, которые вырастают чуть выше уровня воды, особо привлекательно смотрятся в палюдариумах.
РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ТЕНЕЛЮБИВЫЕ ВИДЫ
Приведенный ниже список включает всего лишь несколько красивых видов, которые подходят для слабоосвещенного аквариума с растениями:
Anubias barteri var. barteri
Anubias congensis
Aponogeton elongatus
Aponogeton madagascariensis
Bolbitis heudelotii
Ceratophyllum demersum
Cryptocoryne affinis
Cryptocoryne walkeri var. lutea
Cyperus helferi
Egeria densa
Hygrophila polysperma
Microsorum pteropus
Ophiopogon japonicus
Spathiphyllum wallisii
Vesicularia dubyan
============================================================
Ref.: “From Out of the Shadows” by Kenneth Wingerter; Tropical Habitat magazine