Исследуя историю некоторых животных, мы можем наткнуться на такую вещь, как провал. То есть, на определённом моменте истории та или иная группа пропадала, а спустя какое-то время появлялась вновь. Случалось это в разное время и с амфибиями (провал Ромера), и с синапсидами (многочисленные пробелы в истории ранних синапсид и млеков), и с динозаврами.
Цератозавриды - как раз таки пример такого пробела. В состав семейства входят всего два рода - цератозавр (Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884) и гениодект (Genyodectes serus Woodward, 1901), один из поздней юры (161-145 млн лет), другой из раннего мела (112 млн лет). И, как говорит большинство источников, всё.
Но при этом цератозавры - самая успешная группа нептичьих теропод, просуществовавшая 133 млн лет. Однако они оставались большую часть своего времени в тени, и лишь с уходом аллозавров на второй план цератозавры засияли во всей красе, превратившись в абелизавридов и ноазавридов.
Однако что насчёт тех самых цератозаврид, которые ещё имели нормальные ручки и красивые рога, то... Иц файн.
Итак, у нас есть два рода - цератозавр и гениодект. Цератозавра знают многие, если не все. Это достаточно крупный динозаврик, хищный, известный в первую очередь своей незаурядной внешностью. У цератозавра на голове располагались рога, причём сразу три, а не один, как на старых реконструкциях. Позднее рожки снова появятся у его дальних родственников - абелизаврид, вроде карнотавра (Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985) или майюнгазавра (Majungasaurus crenatissimus Depéret, 1896).
Цератозавр описан по неполным окаменелостям Чарльзем Отниелом Маршем ещё в 1884 году. Образец Марша сохранил достаточно много материала, так что сомнений в полноценности цератозавра никогда не существовало. А в ХХ веке подъехали и новые образцы из формации Моррисон, что не могло не радовать палеонтологов. Но с ними прибыла и новая проблема - а сколько-то их, цератозавров?
Дело в том, что кроме типового вида, C. nasicornis, в 2000 году предлагали выделить два других вида - C. dentisulcatus из Юты и C. magnicornis из Колорадо. И, вроде бы, в 2008 году Оливер Раухут с коллегами заключили, что все различия истекают из разных возрастных стадий, кое-какие споры ещё не утихли.
Вторым точно известным цератозавридом является гениодект. Если о его старшем брате из Северной Америки знают многие, то южноамериканский рогатый ящер обделён вниманием. А зря. Во-первых, это один из первых описанных динозавров Южной Америки. Чуть раньше гениодекта был описан такой странный ящер, как лонкозавр (Loncosaurus argentinus Ameghino, 1899), от которого известна только бедренная кость. Причём некоторые авторы объединяют лонкозавра с гениодектом. Ну и во-вторых, гениодект долгое время был самым полным тероподом своего континента, пока в 1970-ом не нашли ставрикозавра (Staurikosaurus pricei Colbert, 1970). При этом надо учитывать, что от гениодекта известны только фрагменты челюстей.
Получается, вот и всё, что мы знаем о цератозавридах? Не совсем. Образцы есть, но вся проблема в том, что большинство из них крайне и крайне фрагментарны и не поддаются вразумительному описанию и определению. Эти находки заполняют некоторые пробелы, но в основном это зубы, поэтому описывать на их основе новые виды достаточно сложно и опасно для первооткрывателя. Зубной таксон могут потом запросто синонимизировать с другими животным.
Так, в 1920 году Вернер Яненш описал зубы теропода, которого отнёс к цератозавру. А через пять лет он выделил новый вид C. roechlingi, основанный на фрагментарных останках из карьера "Mw", включающих квадратную кость, малоберцовую кость, фрагментарные хвостовые позвонки и ряд фрагментов, принадлежавших более крупной особи, чем голотип C. nasicornis. Оливер Раухут в работе 2011 года подтвердил, что окаменелости принадлежат цератозавридам, однако на их основе нельзя выделить новый таксон.
Также Тимоти Роу и Жак Готье упоминали в 1990 году вид Ceratosaurus ingens, якобы описанный Яненшем на основе 25 зубов из Тендагуру длиной около 15 см. Однако на самом деле Вернер Яненш отнёс эти образцы к мегалозавру, так что название является всего лишь ошибкой копирования. Раухут в той же работе 2011 года указал, что Ceratosaurus ingens не является родственником мегалозавра или цератозавра, относясь к кархародонтозавридам.
Относительно диагностический материал был описан из формации Лоринья Октавио Матеусом. Это образцы задних конечностей, которые Матеус отнёс к Ceratosaurus dentisulcatus в 2006 году. Сейчас же этот образец называют Ceratosaurus aff. C. nasicornis. Вполне возможно, что это - второй вид цератозавра, так как формация Лоринья уже подарила нам европейские виды аллозавра (Allosaurus europaeus Mateus et al., 2006), торвозавра (Torvosaurus gurneyi Hendrickx & Mateus, 2014) и множество родственников ящеров из формации Моррисон.
Также иногда к цератозавридам приписывают раннего абелизаврида эоабелизавра (Eoabelisaurus mefi Pol & Rauhut, 2012). Он обитал гораздо раньше цератозавра (около 179-177 млн лет) на территории Аргентины. То есть, все цератозавриды и абелизавроиды - выходцы из Гондваны? Возможно. Возможно даже, что эоабелизавр может быть близок к общему предку цератозаврид и абелизавроидов, являясь одним из примитивных цератозавров. Однако хоть как-то прояснить ситуацию нам помогут только новые исследования и новые находки. Причём они могут прийти из Уругвая, ведь в 2020 году Сото Матиас сообщил о находке в формации Такуарембо зубов как цератозаврид, так и мегалозаврид, предположительно, - торовозавра.
Источники:
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0895981120303242?via%3Dihub
Наши коллеги:
См. также
#палеонтология #динозавры #животные #научпоп #исследования #учёные