Из курса биологии мы помним, что простейшие размножаются половым и бесполым путём. В последнем случае происходит деление клетки. Но как поделиться, когда большая часть твоей единственной клетки находится внутри раковины, а снаружи лишь тонкий слой, обволакивающий стенку, и псевдоподии? Именно такой вопрос встаёт перед фораминиферами.
В 1879 году Ф. Гарп отметил, что у нуммулитид, найденных в одном местонахождении, наблюдаются «парные» виды. Они были похожи как братья-близнецы, но у одних начальная камера, первая камера, с которой и начинается раковина фораминиферы, была мала и неразличима человеческим глазом, у других же эта камера была крупной, хорошо заметной, но при этом общие размеры раковины и число оборотов меньше, чем у первых. В 1880 году Е. Мунье-Шальма предположил, что эта разница возникла из-за разного возраста особей, на самом деле относящихся к одному виду. В 1886 году Мунье-Шальма и Шлюмберже предложили термин «микросфера» и «мегалосфера» для начальных камер этих видов. Соответственно, появились микросферические и мегасферические формы. Микропалеонтологи также называют их формы B и формы A соответственно.
Однако к истинной природе данного явления биологи и палеонтологи пришли немного позднее – на границе XIX и XX веков. Именно тогда учёные Дж. Лист и Ф. Шаудинн установили наличие чередования полового и бесполого поколений у некоторых фораминифер. После этого было высказано предположение, что различие между раковинами внутри вида обусловлено тем, что животные, жившие в них, принадлежали к разным поколениям. В дальнейшем их выводы были подтверждены.
Итак, поговорим о жизненном цикле фораминифер. Как уже было сказано выше, он состоит из двух взаимосвязанных частей – бесполого процесса и полового процесса.
За начальную стадию жизненного цикла фораминифер учёными принимается вегетативная форма размножения, которая у простейших называется «шизонт» или «агамонт», развивающийся из зиготы и размножающийся бесполым путем. Соответственно, сам процесс бесполого размножения называется «шизогония». На этой стадии формируются микросферические раковины. Принятие шизонта за начальную стадию цикла обусловлено тем, что у всех простейших, которые в то время рассматривались как единая группа, наблюдается бесполое размножение, половое же у некоторых форм отсутствует.
В результате бесполого процесса образуются гаплоидные (то есть содержащие одинарный набор хромосом) зародыши, которые называются гамонты и строят макросферические раковины. Именно они формируют гаметы. Слияние гамет и осуществляет у фораминифер половой процесс. Таким образом, развитие гамонта, возникшего бесполым путем, но размножающегося половым, является половой стадией жизненного цикла. Соответственно, процесс полового размножения у фораминифер носит название гамогонии.
Так в общем виде протекает жизненный цикл всех фораминифер.
Однако нас интересует в первую очередь, как же происходит деление, когда большая часть организма находится в «домике» - раковине, и как после этого происходит делёж «жилплощади». Испортил ли фораминифер квартирный вопрос? Для этого нужно присмотреться к ним чуть-чуть подробнее.
Итак, бесполое размножение начинается с шизонта, который образуется из зиготы и имеет диплоидный набор хромосом. В ходе его роста практически сразу же начинаются многочисленные митозы – деления ядер, при которых каждое новое ядро наследует тот же набор хромосом, который был у "родителя". По окончании митозов шизонт достигает зрелого состояния, цитоплазма вокруг каждого ядра обособляется и происходит образование эмбрионов – агамет. Перед этим происходит мейоз – деление ядра, при котором агаметы получают лишь половину хромосом, которые были у шизонта. Соответственно, агаметы являются гаплоидными (с одинарным набором хромосом).
После этого существуют два варианта. В первом раковина шизонта растворяется, и каждый эмбрион образует свою раковину, растёт и преобразуется в юный гамонт. Во втором варианте эмбрионы выходят наружу через устье раковины – отверстие (или отверстия, у некоторых фораминифер их несколько), через которое у взрослой большой фораминиферы выходят большая часть её псевдоподий.
Изначально раковины всех юных фораминифер однокамерные и некоторые такими и остаются. Однако у многих фораминифер происходит образование новых камер. Из устья раковины выступает некоторое количество цитоплазмы подросшей клетки, и эта цитоплазма начинает секретировать, то есть образовывать, вокруг себя новую камеру раковины. После этого фораминифера какое-то время снова растёт, после чего из устья появляется новая часть цитоплазмы, и цикл повторяется. Для фораминифер характерны секреционно-известковые и агглютинированные раковины. Первые состоят из карбоната кальция и строятся за счёт растворённых в воде ионов, вторые — из различных песчинок и других мелких частиц и обломков, которые во множестве встречаются на морском дне и собираются фораминиферой с помощью специального клейкого секрета.
Агаметы всех фораминифер имеют пелагическую стадию, то есть обитают в толще воды. Если они принадлежат к бентосным (т.е. донным) формам, то позднее эти пелагические эмбрионы опускаются на дно и переходят к привычному для взрослых особей бентосному образу жизни. Агаметы пелагических фораминифер, таких как глобигериниды, продолжают вести планктонный образ жизни.
После образования гамонта происходит его рост, и по достижении гамонтом взрослого состояния бесполая стадия жизненного цикла заканчивается. Начинается половая стадия.
Во время роста гамонта у него наблюдается только одно ядро, но после окончания роста начинается деление этого ядра. По поведению гамонта во время деления ядра и по характеру образования гамет учёными среди фораминифер выделены три основные группы:
- гаметогамные;
- автогамные
- и пластогамные (или гамонтогамные).
Рассмотрим каждую из них подробнее.
Гаметогамные фораминиферы - это те фораминиферы, у которых гамонт образует множество жгутиковых гамет, которые покидают раковину и сливаются (учёные часто используют термин "копулируют") в воде. У некоторых фораминифер, для которых свойственен такой тип гамогонии, сливаются гаметы, образованные одним гамонтом, у других – только те, которые были образованы разными гамонтами. Первый способ характерен, например, для Myxotheca arenilega, примером фораминифер со вторым способом свойственен, например, для Iridia lucida. Обе этих фораминиферы относятся к примитивным однокамерным представителям этой группы организмов.
Автогамными называются фораминиферы, у которых гамонт образует похожие на амёб (и, соответственно, называющиеся "амёбоидными") гаметы, которые не покидают раковину, и слияние их происходит внутри раковины гамонта. Такой тип полового размножения хорошо изучен у вида Rotaliella heterocaryotica и свойственен для его родственников и некоторых других фораминифер. У фораминифер Rotaliella heterocaryotica внутри раковины гамонта с гаплоидным набором хромосом происходят образование гамет, их попарное (так называемое автогамное, что и дало название этому типу размножения) слияние и образование диплоидных зигот. После этого начинается процесс деления ядер, в итоге образуются ядра двух типов. После новообразовавшиеся шизонты выходят из раковины гамонта.
Пластогамными фораминиферами называют тех, у которых перед образованием гамет два или более гамонта соединяются, образуя цисты, которые называются агрегаты или сизигии. Соединение раковин происходит за счёт выделения карбонатного вещества, которое как бы "склеивает" их вместе. После слияния образуются жгутиковые либо амёбоидные гаметы, которые попарно сливаются внутри сизигия. При этом установлено, что не все гамонты одного поколения могут соединяться друг с другом. Те, которые могут, условно считаются «разнополыми».
У фораминифер с относительно плоской раковиной гамонты соединяются друг с другом только участками периферического края раковин. Обычно таким образом соединяются по три гамонта, но их число может варьировать от двух до целых четырнадцати. Это характерно, например, для представителей родов Patellina и Spirillina.
У фораминифер с плосковыпуклой раковины гамонтов попарно соединяются плоскими сторонами, при этом тоже происходит растворение соприкасающихся стенок раковин и внутренних перегородок. Это характерно, например, для представителей родов Discorbis и Rubratella.
На этапе попарного слияния гаплоидных гамет с образованием диплоидных зигот процесс гамогонии, и далее в жизненном цикле форамиииферы наступает процесс шизогонии.
Кроме того, стоит отметить, что у некоторых видов образовавшиеся в ходе шизогонии эмбрионы дают начало не поколению гамонтов, а новому поколению агамонтов. В таком случае наблюдается не диморфизм, а триморфизм раковины. К таким видам, например, относится Elphidium crispum.
Размножение фораминифер - сложный, удивительный процесс. В ходе него организму, чьё тело находится внутри раковины, подчас разделённой на десятки камер, приходится придумывать, как новообразованным особям покинуть материнский дом. В некоторых случаях это происходит через устье раковины, в других - сама раковина может частично или полностью растворяться.
Фораминиферы появились ещё в кембрийском периоде. Но и сейчас это успешная группа, составляющая значительную часть как планктона, так и морского бентоса. Они обитают и в тёплых тропических широтах, и в холодных полярных водах. Их можно встретить на мелководье и у самой поверхности воды и можно найти на больших глубинах. Это группа с богатой захватывающей историей, интересным настоящим и наверняка с удивительным будущим.
Источники:
1. Основы палеонтологии. Том 1. Общие вопросы. Простейшие. Под редакцией Д.М. Раузер-Черноусовой и А.В. Фурсенко. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 483 с.
2. Полянский Ю.И. Жизненные циклы фораминифер. В сб.: Вопросы микропалеонтологии, вып. 25. 1982.
3. Маслакова Н.И., Горбачик Т.Н., Алексеев А.С., Барсков И.С., Голубев С.Н., Назаров Б.Б., Петрушевская М.Г. Микропалеонтология: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1995. 256 с.
4. Янин Б. Т., Назарова В.М. Краткий курс палеонтологии беспозвоночных: Учебное пособие. М.: Издательство Московского университета, 2013. 332 с.
5. https://www.berl.ru/article/small/otrad/razmnogenie_foraminifer.htm
Автор статьи: Степан Вдовиченко
#биология #фораминиферы #одноклеточные #размножение #палеонтология #животные #простейшие #море