Пермский период. Палеозойская эра. Что у вас ассоциируется с этими словами? Наверное, какие-то звероящеры или синапсиды: эдафозавры, диметродоны, горгонопсы, дицинодонты... Но погодите-ка. Первые 2 вида животных никогда не жили одновременно с последними двумя. То есть, пермский период был довольно динамичной эпохой, во время которой появилось много разных не пересекавшихся друг с другом фаун.
Многие из нас слышали о пермо-триасовом вымирании, ознаменовавшем конец палеозойской эры и начало мезозоя. Но мало кому известно, про другое вымирание, также произошедшее в пермском периоде - но не в конце, а на "стыке" ранней и средней пермской эпохи. Это событие было названо Олсоновым вымиранием - в честь учёного, который его открыл. И в этой статье мы расскажем, как вообще это удалось сделать и что с этим вымиранием не так.
Первые свидетельства вымирания появились, когда Эверетт К. Олсон отметил разрыв между фаунами ранней перми, в которых доминировали пеликозавры, и фаунами средней и поздней перми, в которых доминировали терапсиды. Впервые рассматриваемое как пробел в сохранении летописи окаменелостей, это событие первоначально было названо "разрыв Олсона". Стремясь определить причины «разрыва», исследователи столкнулись с трудностью: объясняется ли этот «разрыв» охватившим всю планету общим вымиранием, или же мы имеем дело с изолированными вымираниями отдельных групп, являющимися частью какого-то более общего процесса? Появились теории, которые предполагали, что вымирание было длительным, растянувшимся на несколько миллионов лет или что множественные "удары" предшествовали пермо–триасовому вымиранию. Воздействие вымирания Олсона усилило последствия пермско–триасового вымирания, и окончательное вымирание уничтожило только около 80% видов, живших в то время, когда другие потери произошли во время первого удара или интервала между актами драмы о вымирании.
В 1990-е и 2000-е годы исследователями были накоплены данные по биоразнообразию растений, морских животных и четвероногих, и эти данные показали, что предшествовавшее пермско-триасовой катастрофе вымирание оказало значительное влияние на жизнь на тогдашней Земле. Для наземной фауны Сэхли и Бентон показывают, что даже если скинуть со счетов тот факт, что окаменелости, относящиеся непосредственно к предполагаемому периоду разрыва, редки, то факт вымирания подтверждается тем, что в непосредственно предшествующий и последующий периоды окаменелости многочисленны — а значит дело не в плохой сохранности палеонтологической летописи, а именно в оскудении биосферы, которое мы теперь и называем «Олсоновым вымиранием».
«Разрыв» же был окончательно «закрыт» в 2012, когда Майкл Бентон подтвердил, что относящиеся к средней перми окаменелости наземных животных хорошо представлены на юго-западе США и в европейской части России, а также — что «Олсонов разрыв» объясняется не недостатком данных, а именно вымиранием, прервавшим преемственность между раннепермскими и среднепермскими фаунами.
Со средней перми до начала триаса более 60 % видов растений было сменено другими. Это вымирание продолжалось примерно 23,4 миллиона лет, начавшись с Олсонова вымирания и закончившись в начале среднего триаса. Олсоново вымирание — третье по опустошительности вымирание растений в палеозое, оно уничтожило до 25 % родов существовавших тогда растений. Особенно пострадали растения, размножающиеся спорами; размножающиеся семенами растения это вымирание практически не затронуло.
Пермь была временем быстрых изменений, затронувших существовавших тогда четвероногих; в частности, имел место резкий переход от ранних фаун, в которых доминировали базальные синапсиды (пеликрозавры) и рептилиоморфы (диадекты), к фаунам поздним, в которых доминировали уже другие группы: терапсиды (дейноцефалы, аномодонты, горгонопсы и цинодонты, некоторые представители этих прогрессивных групп впоследствии стали прямыми предками млекопитающих) и парарептилии.
В 2008 Сэхли и Бентон показали, что это была не просто смена фаун (которая должна была бы быть постепенной), а настоящее вымирание, сильно порезавшее ряды тогдашних четвероногих. Скорее всего, это вымирание происходило в два этапа: на границе между кунгурским и роудским веками исчезли эдафозавры и офиакодонты, благодаря чему в начале роудского века стала возможна бурная эволюция казеид и терапсид, позднее в том же роудском веке сфенакодонты тоже вымерли, а численность казеид сильно снизилась. Создаётся впечатление, что для группы Eureptilia Олсоново вымирание было самым опустошительным в палеозое, даже более опустошительным, чем пермско-триасовое. Амфибии также серьёзно пострадали.
Олсоново вымирание способствовало ряду важных событий, в том числе появлению терапсид — группы, от которой впоследствии произошли млекопитающие. Исследование недавно идентифицированных примитивных терапсид из относящейся к Роудскому веку формации Ксидагу (горы Циляньшань, Китай) может пролить дополнительный свет на этот вопрос.
Это вымирание навсегда изменило мир звероящеров. На смену "старой гвардии" пришли более развитые эволюционно синапсиды.
Насколько известно науке, сфенакодонты дали начало терапсидам. Конечно, какой-нибудь диметродон не мог быть предком терапсид. На эту роль претендуют хаптодус — некрупные (до 2 м в длину) беспарусные сфенакодонты. Скелеты хаптодусов обнаружены в позднем карбоне — ранней перми Европы и Северной Америки. Они жили в каменноугольных болотистых лесах, где питались рыбой и наземными позвоночными. Не исключено, что терапсиды отделились от хаптодусов ещё в карбоне. И сразу же отправились осваивать сушу за пределами болот, «выпав» из палеонтологической летописи. Один из самых близких родичей терапсид — хаптодус катлерия из ранней перми Северной Америки.
Первым представителем терапсид часто называют тетрацератопса («морда с четырьмя рогами»). Он жил на территории Техаса вместе с диметродонами и прочими пеликозаврами. Вполне возможно, что тетрацератопс пережил вымирание Олсона и дал начало более поздним терапсидам. Известен только один череп длиной 10 см. Это короткомордое большеглазое хищное животное обладало шестью «рогами» (выростами черепа) — на носу, над глазами и в углах нижней челюсти. Поскольку найден только один череп, споры о родстве тетрацератопса с терапсидами продолжаются. Все прочие находки терапсид происходят из слоев выше провала Олсона.
Самый примитивный более-менее хорошо известный представитель терапсид был описан из средней перми Китая. Его назвали раранимом, «редким животным». Известна только передняя половина черепа, общая длина которого могла достигать 17–18 см. Череп очень напоминал череп сфенакодонтов, но обнаружены и существенные отличия. В фауне Дашанкоу, из которой он происходит, рядом с ним жили и другие, всё ещё весьма примитивные терапсиды.
Первые найденные остатки терапсид принадлежали диноцефалам, или дейноцефалам, то есть «страшноголовым». Такое название этим животным дал Оуэн, поражённый толщиной костей черепа найденных образцов. Самыми примитивными диноцефалами считают хищных биармозухий, которых на западе выделяют в отдельную группу. Они были открыты в 1960 году в пермских отложениях вблизи города Очёр. Обнаруженная там фауна до появления китайских находок была самой древней из известных терапсидных фаун. Описание очёрской фауны сделал П.К. Чудинов, ученик И.А. Ефремова. Он выделил три очёрских рода очень примитивных хищных терапсид: биармозуха, эотитанозуха и ивантозавра. У последнего, описанного в 1980 году, длина черепа достигала 70 см! Сам биармозух был размером с крупную собаку. Сейчас преобладает мнение, что все три рода — стадии развития одного вида, собственно биармозуха. У биармозухий были длинные конечности, стройное телосложение, крупные верхние клыки, животное сходно одновременно и с крупной кошкой, и с ящерицей. Череп очень напоминает череп сфенакодонтов (Ефремов, увидав череп эотитанозуха, воскликнул: «Это настоящий пеликозавр!»). Они охотились в болотах, много времени проводили в воде. Причём молодь была более сухопутной, чем взрослые.
Наши соотечественники обычно выделяют биармозухий как группу диноцефалов (семейство эотитанозухиды), но на западе их выделяют в отдельную группу. Связано это с крайней примитивностью биармозухий и их отличиями от других "ужасноголовых". Кроме эотитанозухид в этот отряд также включают биармозухид, гиппозаврид и группу необычных синапсид с шишками на голове - бурнетиаморфов.
А на этом всё! Подписывайтесь на канал, ставьте лайки, делитесь публикацией в соцсетях, не забывайте на вики и к нашему другу - Упоротому Палеонтологу!
Также предлагаем вам оценить ещё один канал, созданный вторым редактором Вымершие животные вики, посвящённый различным мифам и легендам, древним и современным.
#животные #динозавры #наука #исследования #интересные факты #палеонтология
