О том, какую роль сыграло одомашнивание лошадей в истории людей, пояснять излишне. Мобильность на большие расстояния, военные стратегии и кулинарные дополнения, вполне понятные преимущества. Однако где это произошло вызывает массу вопросов. Особенно если учесть, что современные одомашненные породы не происходят от самой ранней линии домашних лошадей, связанной с ботайской культурой на севере современного Казахстана, из контекста которой были получены самые ранние археологические свидетельства упряжи, доения и содержания лошадей в загонах, около 5,5 тыс. лет назад. Хотя и с отсутствием согласия между разными учёными по поводу доказательств их одомашнивания. Другие регионы-кандидаты на одомашнивание лошадей, такие как Пиренейский полуостров и Анатолия, также недавно были оспорены. Таким образом, генетическое, географическое и временное происхождение предков современных домашних лошадей осталось неизвестным.
В новой работе учёные из более чем 15 стран проанализировали останки лошадей со всех предполагаемых центров одомашнивания, включая Пиренейский полуостров, Анатолию, а также степи Западной Евразии и Средней Азии
В выборку вошли 264 вновь секвенированных древних генома и девять ранее опубликованных, возрастом примерно от 2 до 52 тыс. лет.
Результаты
Популяционная структура лошадей до одомашнивания
Метод присоединения соседей выявил четыре географически разделённых кластера с некоторыми нюансами как у анатолийских лошадей эпохи неолита, где соответствие дерева данным предполагало филогенетическое смещение.
- Наиболее базальный первый кластер включает ленских лошадей (Equus lenensis) из Северо-Восточной Сибири живших с конца плейстоцена по конец IV тысячелетия до н. э.
- Во второй кластер вошли лошади из Европы, включая образцы позднего плейстоцена из современной Румынии, Бельгии, Франции и Великобритании, а также из регионов от Испании до Скандинавии, Венгрии, Чехии и Польши с 6 по 3 тысячелетие до н. э.
- Третий кластер включает самых ранних известных домашних лошадей из ботайской культуры и лошадей Пржевальского, которые были распространены на Алтае и Южном Урале с 5 по 3 тысячелетие до н. э.
- И в 4 кластер вошли современные домашние лошади, а также древние, которые стали географически широко распространены примерно после 2200 года до н. э. и во 2 тысячелетии до н. э. (DOM2). Этот кластер генетически близок к лошадям, которые жили в степях Западной Евразии (WE), но не западнее румынского региона Нижний Дунай к югу от Карпат, до и в течение 3 тысячелетия до н. э.
При этом анализы показывают, что до 3000 г. до н. э. популяции лошадей очень сильно отличались в зависимости от географических барьеров на пути миграций.
В родословной лошадей из неолитической Анатолии и энеолитической Центральной Азии, в том числе у ботайских, увеличен генетический компонент (окрашенный в зеленый цвет), который также был значительным в Центральной и Восточной Европе в позднем плейстоцене (RONPC06_Rom_m34801) и четвертом или третьем тысячелетии до н. э. Однако он отсутствовал или был слабо представлен у лошадей в низовьях Дуная на территории Румынии, приднепровских степях (Ukr11_Ukr_m4185) и нижнем течении Волги и Дона в течение шестого-третьего тысячелетий до нашей эры.
Это указывает на возможное распространение анатолийских лошадей в Центральную и Восточную Европу, а также в Среднюю Азию, но не в степи Западной Евразии. А отсутствие типичного неолитического анатолийского происхождения исключает экспансию лошадей из Анатолии в Центральную Азию через Кавказ, но поддерживает их связь с лошадьми к югу от Каспийского моря примерно до 3500 года до н. э.
Происхождение современных домашних лошадей (DOM2)
Лошади из степей нижнего течения Волги и Дона были первыми, у кого преобладал компонент как у современных домашних лошадей, окрашенный в оранжевый цвет на графике. Эти лошади были из контекстов майкопской (Aygurskii), ямной (Repin – раннеямного (репинского) горизонта) и полтавкинской (Sosnovka) культур от 3500 по 2600 г. до н. э. При этом генетическая преемственность с домашними лошадьми (DOM2) была отвергнута почти для всех лошадей, предшествующих примерно 2200 г. до н. э., за исключением двух поздних образцов из Турганикского (TURG) поселения ямной культуры с 2900 по 2600 гг. до н. э., которое расположено дальше на северо-восток от низовья Волги и Дона.
Моделирование примесей исключило возможность вклада от анатолийских лошадей в предков современных домашних лошадей и подтвердило связь последних с их предками из нижнего течения Волги и Дона.
Типичный компонент родословной современных домашних лошадей был максимальным в группах из районов нижнего течения Волги и Дона, но резко снижался к востоку, как в Турганикском (TURG) поселении ямной культуры и Центральной Азии в 3 тысячелетии до н. э., по мере увеличения доли предков неолитических анатолийских лошадей. Компонент родословной типичный для современных домашних лошадей, также снижался и к западу от днепровских степей, что позволяет выделить регион вокруг низовья Волги и Дона как наиболее вероятное географическое место происхождения предков современных домашних лошадей в конце четвертого и начале третьего тысячелетий до нашей эры.
Распространение степных скотоводов
Предыдущие анализы древних геномов человека выявили массовую миграцию степных скотоводов из степей Западной Евразии в Центральную и Восточную Европу в третьем тысячелетии до н. э., которые были связаны с ямной культурой. Эти миграции значительно повлияли и на культуру шнуровой керамики примерно с 2900 по 2300 год до н. э. Однако роль лошадей в миграционных процессах, оставалась неясной потому, как и волы вполне себе могли тащить тяжелые повозки ямников со сплошными цельными деревянными колёсами. При этом в генетическом профиле лошадей из контекстов культуры шнуровой керамики почти полностью отсутствовал компонент родословной как у современных домашних лошадей и лошадей раннеямного (репинского) горизонта, а также из Турганикского (TURG) поселения ямной. Также компонент родословной как у современных домашних лошадей был ограничен у лошадей до культуры шнуровой керамики из Дании, Польши и Чехии, связанных с культурой воронковидных кубков и ранней культурой ямочной керамики. Лишь у одной лошади из контекста винковацкой культуры Венгрии, датируемой серединой третьего тысячелетия до н. э., отмечено лишь 12,5% компонента родословной типичного для современных домашних лошадей. Однако моделирование показало, что эта примесь произошла благодаря потоку генов из Южной Фракии, а не из приднепровских степей. Что в сочетании с отсутствием увеличения расселения лошадей в начале третьего тысячелетия до н. э. свидетельствуют о том, что предки современных домашних лошадей не сопровождали миграцию степных скотоводов к северу от Карпат.
Примерно к 2200–2000 гг. до н. э. профиль предков типичный для современных домашних лошадей появился за пределами степей Западной Евразии, а после распространился по всей Евразии, в конечном итоге заменив все ранее существовавшие линии. Демографический рост на рубеже 2 и 3 тысячелетий отмечен повсеместно и проявляется как в митохондриальных, так и в Y-хромосомных вариациях.
Стоит отметить, что генетический профиль типичный для современных домашних лошадей был распространен среди лошадей, похороненных в курганах синташтинской культуры вместе с самыми ранними колесницами уже с колёсами со спицами около 2000-1800 гг. до н. э. Лошади с этим генетическим профилем были также найдены в Анатолии совместно с изображением двухколесных транспортных средств примерно с 1900 г. до н. э.
Однако появление генетического профиля современных лошадей в Богемии (Holubice), нижнем течении Дуная (Gordinesti II) и Центральной Анатолии (Acemhöyük) до появления самых ранних свидетельств о колесницах подтверждает идею о том, что верховая езда способствовала первоначальному расселению предков современных лошадей (спорно), на что могут указывать изображения в Месопотамии конца 3 и начала 2 тысячелетия до н. э.
А в конечном итоге сочетание верховой езды и колесниц, позволило лошадям с типичной родословной распространиться практически повсеместно. Но стоит учитывать, что пока нет согласия по факту раннего распространения верховой езды. Колесницы в этом вопросе более материальны.
Биологические адаптации современных домашних лошадей (DOM2)
Разведение лошадей, предположительно, должно было включать отбор по фенотипическим характеристикам, связанным с верховой ездой и колесницами. Поэтому авторы проверили, какие из генетических вариантов были более представлены у предков современных домашних лошадей с конца третьего тысячелетия до н. э., по сравнению с их более далёкими родственниками. В результате чего у домашних лошадей были обнаружены некоторые отличия в генах ответственных за нюансы строения позвоночника (GSDMC) и отвечающих за регуляцию настроения и агрессию (ZFPM1). Что в сумме может указывать на отбор лошадей, которые были более послушны, устойчивы к стрессу и выносливы.
Примечательно, что мутация в гене TRPM1, которая связана с леопардовой мастью и куриной слепотой (никталопией) при недостаточном освещении, в гомозиготном состоянии, на небольших частотах встречается у лошадей из ботайской культуры. При этом такая мутация отсутствует у их ближайших соседей на Алтае и Урале и поскольку слепота в сумерках снижает приспособленность, и увеличивает риск стать добычей в природе, наличие этого аллеля может подтвердить предыдущие интерпретации, что ботайские лошади всё же были одомашнены.
Эволюционная история и происхождение тарпанов
Новый анализ также позволяет пролить свет на происхождение тарпанов, которые вымерли в начале XX века. Они произошли благодаря смешению местных лошадей Европы с прибывшими предками современных лошадей, где-то на западе современной Украины в районе границы со Словакией, Венгрией и Польшей. В моделях примеси европейские лошади примерно на треть представлены таковыми из культуры шнуровой керамики. Данные опровергают предыдущие гипотезы, в которых тарпаны описаны как дикие предки современных домашних лошадей или одичавшие их представители, а также как смесь с лошадьми Пржевальского.
Итоги
Новая работа разрешает давние споры о происхождении и распространении домашних лошадей. Их предками были лошади, жившие в степях Западной Евразии в конце четвертого и начале третьего тысячелетий до н. э. При этом нет никаких доказательств того, что они способствовали распространению степной родословной в Европу, как предполагалось ранее. Таким образом вместо нашествия всадников из степей, уменьшение численности населения в позднем неолите Европы, возможно за счёт снижения урожайности, могло дать возможность для миграций степных скотоводов на запад. Лошади раннеямного репинского горизонта, а также Турганикского поселения ямной, были более близки к предкам современных лошадей, чем предположительно дикие лошади из мест обитания охотников-собирателей 6 тысячелетия до н. э. (примерно 5500-5200 гг. до н. э.), что может свидетельствовать о ранних методах управления лошадьми и выпаса скота. Но несмотря на это, скотоводы ямной не распространили лошадей за пределы их родного ареала обитания, как и представители ботайской культуры не распространяли лошадей далеко за пределы оседлых поселений.
Их расселение в глобальном масштабе началось позже, когда предки современных домашних лошадей покинув родной ареал, сначала достигли Анатолии (Acemhöyük), нижнего Дуная (Gordinesti II), Богемии (Holubice) и Центральной Азии примерно к 2200-2000 годам до н. э. А затем распространились по Западной Европе и востоку Евразии, на территории современной Монголии, в конечном итоге заменив местные популяции примерно к 1500-1000 годам до н. э.
Этот процесс сначала включал верховую езду (спорно), поскольку колеса со спицами и колесницы представляют собой более поздние технологические инновации, появившиеся примерно в 2000-1800 годах до н. э. в синташтинской культуре в степях Южного Зауралья.
Оружие, воины и укрепленные поселения, связанные с этой культурой, возможно, возникли в ответ на усиление засушливости и конкуренции за критически важные пастбищные угодья, усиление территориальности и иерархии. Это могло послужить основой для завоеваний в последующие столетия, которые привели к почти полному генетическому обмену, в степях Центральной Азии, как между людьми, так и лошадьми.
Расширение в Карпатский бассейн и, возможно, в Анатолию и Левант, включало в себя скорее торговый сценарий. Хотя в обоих случаях отбирались лошади более покорные и выносливые, а также с другими качествами, учитывая в том числе и окрас.
Результаты работы также имеют важное значение и для понимания механизмов, лежащих в основе распространения индоевропейских языков. Выяснилось, что лошади не были основной движущей силой первоначального распространения индоевропейских языков в Европе, потому как у представителей культуры шнуровой керамики, с представителями которой и связывают распространение языков, было малое количество лошадей, а их генетический состав не соответствует предкам современных домашних лошадей. Также несмотря на наличие в индоиранской ветви индоевропейской семьи языков лингвистических свидетельств наличия домашних лошадей и колесниц, на более древнем протоиндоевропейском уровне эти свидетельства являются не убедительными.
Однако в Азии наблюдается иная картина, где распространение предков современных домашних лошадей в период с начала до середины второго тысячелетия до н. э., происходило одновременно с распространением колесниц и индоиранских языков, самые ранние носители которых связаны с населением, непосредственно предшествовавшим синташтинской культуре, в контексте которой и были обнаружены первые колесницы.
Таким образом исследователи делают вывод, что новый тип транспорта и пород лошадей, включая рыжий окрас шерсти, задокументированные как лингвистически, так и генетически, значительно преобразили евразийское общество в течение нескольких столетий примерно после 2000 г. до н. э. А направления использования лошадей варьировалось в зависимости от организации обществ в которых они распространялись. Но эти нюансы авторы оставляют для будущих исследований.
Источник:
Librado, P., Khan, N., Fages, A. et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature 598, 634–640 (2021). doi.org/10.1038/s41586-021-04018-9
#лошади #наука #одомашнивание #одомашнивание лошадей #генетика #археология #тарпаны #индоевропейцы #история