Строение многолетних стеблей двудольных и хвойных

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают нескольких метров в диаметре. Длительным вторичным утолщением обладают также подземные побеги многолетних трав из класса двудольных. Утолщения связаны с деятельностью длительно функционирующего камбия и отчасти феллогена — двух вторичных меристем. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эвстелы полностью теряются, одновременно изменяется и структура периферийной части стебля. В конечном итоге формируется стебель. В стебле многолетнего древесного и кустарникового растения выделяют три основные части: кору, древесину1 и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает весь комплекс перидермы, возникший в результате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающиеся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму и возможные остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка, которая, как и перидерма, может рассматриваться как часть коры. Нередко выделяют наружную и внутреннюю кору. К внутренней относят вторичную флоэму, к наружной — ткани, располагающиеся к периферии от нее. Периферийную границу вторичной флоэмы легко определить по окончаниям сердцевинных лучей. Во вторичной флоэме, помимо проводящих и паренхимных элементов, составляющих так называемый мягкий луб, нередко заметны механические элементы. Чаще всего это лубяные волокна, возникающие, как и прочие элементы вторичной флоэмы, из камбия. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба. Твердый луб характерен прежде всего для древесных и кустарниковых двудольных.