По материалам одноименной главы из книги «Морозостойкость хвойных» под ред. Ф.Ж.Биграз и С.Ж.Коломбо, 2001 г ("Conifer cold hardiness", edited by F.J.Bigras, S.J.Colombo, 2001).
Замерзание
Зарождение льда, образование льда и его распространение
Температура плавления льда знают все: 0°C. На этой температуре даже основана шкала Цельсия.
А вот с температурой замерзания воды все сложно. Как бы странно это не звучало, при 0°C вода не всегда превращается в лед. Очень чистая, дистилированная вода может остаться жидкой вплоть до -40°C. Эту температуру называют точкой гомогенного зарождения льда. Вода, охлажденная до температур ниже 0°C, называется переохлажденной.
Дело в том, что для превращения в лед необходимы зародыши льда. Затем к зародышам присоединяются все новые молекулы воды, и вся вода превращается в лед. Проблема в том, что до -40°C зародыши льда быстро распадаются. Образование зародыша сопровождается выделением тепла, а выделенное тепло превращает кристалл обратно в воду.
Понимаю, что информация про -40°C может быть встречена в недоверием. Мы же видим лед на лужах или иней на траве даже после слабых заморозков. Ничего удивительного здесь нет, ведь в лужах вода не дистилированная. Зародыши льда легко образуются на взвешенных частицах, бактериях, поверхностях.
Есть еще одно важное свойства воды. Температура замерзания водных растворов уменьшается при увеличении концентрации соли.
В травянистых и древесных растениях лед обычно начинает образовываться при температурах от -2 до -4 °C.
В исследовании трех сортов черной смородины (Ribes nigrum) Картер и др. (1999) определили, что в веточках соцветий лед не образуется до -9°C, а в стебле лед образуется при температуре -2°C. Очевидно, что соцветия могут пережить заморозки за счет переохлаждения, и между стеблем и цветочной веточкой есть барьеры для распространения льда.
Процесс зарождения и распространения льда в растениях не до конца понятен. Методы исследования основаны на оценке количества зародышей льда в растении при разрушительном отборе образцов, или на использовании термопар. Эти методы, не могут определить ни первичные места зарождения, ни детали распространения льда по растению.
Недавно для исследования была использована инфракрасная видеотермография. Использование этой технологии для мониторинга замерзания основано на выделении тепла при переходе от жидкости ко льду.
Внеклеточное замерзание
При замораживании растения лед быстро распространяется во внеклеточном пространстве. Стенки клеток - эффективные барьеры для распространения льда. Поэтому, внутри клеток вода остается жидкой. Эта вода начинает выходить из клеток и присоединяться к растущим кристаллам льда. В результате, по мере снижения температуры клетки постепенно обезвоживаются, а внутриклеточный раствор становится все более концентрированным.
В этом плане действие мороза похоже на действие засухи.
Скорость роста кристаллов льда и обезвоживания клеток зависит от скорости охлаждения тканей. Когда скорость охлаждения медленная, клеточная вода постепенно переходит во внеклеточный лед. Концентрация внутриклеточного раствора постепенно увеличивается.
Из-за этого:
- температура замерзания внутриклеточного раствора уменьшается;
- раствору все сложнее покидать клетку из-за осмотического давления.
Понятно, что каждой температуре соответствует своя точка равновесия.
Однако, скорость охлаждения может оказаться слишком высокой, а скорость выхода воды из клеток - слишком низкой. В таком случае внутриклеточный раствор становится переохлажденным и склонным к образованию внутриклеточного льда. В природе на скорость охлаждения влияют изменение температуры, скорость ветра, воздействие солнечных лучей, масса тканей растения и характеристики теплопередачи. Быстрые колебания температуры бывают в холодные дни когда нагретая солнечным светом хвоя внезапно затеняется.
Переохлаждение
При быстром охлаждении растения внутриклеточная вода становится переохлажденной. Избегание замерзания путем переохлаждения - общий механизм выживания многих растений умеренной зоны.
Переохлажденная вода может превратиться в лед. Было замечено, что повреждение растений связано с замерзанием переохлажденной воды в клетках. Степень переохлаждения воды ограничена точкой гомогенного зарождения льда (-40°C), и, как ожидалось, выносливость тканей, в которых наблюдается переохлаждение, также ограничена.
Замораживание переохлажденной воды в растительных тканях может быть легко обнаружено с помощью дифференциального термического анализа (DTA). Ткани, в которых наблюдаются явления переохлаждения, обычно демонстрируют две температуры выделения тепла (экзотермы) при охлаждении. Первая экзотерма, или высокотемпературная экзотерма (HTE), возникает чуть ниже 0°C и связана с замерзанием внеклеточной воды. Вторая экзотерма, или низкотемпературная экзотерма (LTE), соответствует теплу, выделяемому при замерзании переохлажденной воды. LTE часто обнаруживаются вблизи -40°C, точки гомогенного зарождения льда и физического предела, до которого вода может быть переохлаждена до спонтанного образования льда. Проводя исследования лесной флоры в Скалистых горах Колорадо, Беквар и др. (1981) наблюдали LTE в веточках ели энгельмана (Picea engelmannii), пихты субальпийской (Abies lasiocarpa), сосне гибкой (Pinus fiexilis), можжевельнике обыкновенном (Juniperus communis), можжевельнике скальном (Juniperus scopulorum), псевдотсуге мензиса (Pseudotsuga menziesii) и пихте одноцветной (Abies concolor), но не обнаружили замерзания переохлажденной воды в ветках ели колючей (Picea pungens), сосны орегонской (Pinus ponderosa) и сосны скрученной (Pinus contorta). Беквар и др. (1981) также провели параллельные лабораторные испытания на замерзание и отметили, что повреждения от замерзания в древесных стеблях происходили в том же диапазоне температур, что и LTE у всех семи видов хвойных, которые демонстрировали переохлаждение.
Джордж (1982) сообщил, что небольшая часть воды (<2% от общего количества) в веточках, листьях и мужских шишках можжевельника виргинского (Juniperus virginiana) замерзла при температуре -40°C. Он также провел замораживал закаленные ткани и отметил, что повреждение тканей происходило в том же диапазоне температур, что и LTE. Удивительно, но он отметил, что весенний прирост, который был менее выносливым, чем перезимовавшие ткани, все же демонстрировал LTE при температуре около -40°С.
Сакаи (1979) сообщил, что вода в вырезанных зимних почках нескольких хвойных видов переохлаждается до -17 - -35°C перед замерзанием. LTE были обнаружены в зимних почках Abies balsamea , Abies firma , Abies homolepis , Abies sachalinensis, Tsuga sieboldii, Tsuga diversifolia, Tsuga dumosa, Cedrus deodara, Keteleeria davidiana, Picea morrisonicola , Picea smithiana , Picea glehnii и Picea glauca. У каждого из этих видов LTE коррелировала с повреждением тканей при замораживании.
Повреждения при замерзании
Повреждение растений морозом - сложный процесс. На клеточном уровне на растение действует температура, механический стресс из-за льда в ткани, обезвоживание, вызванное замораживанием, и, как следствие, высокая концентрация внутренних растворителей. Однако принято считать, что при наличии внеклеточного льда основной причиной повреждения при замораживании является обезвоживание, вызванное замораживанием. Следовательно, повышенная устойчивость к стрессу обезвоживания была предложена в качестве основного результата закаливания у растений.
Необратимые и обратимые повреждения
Опыты с травами показали, что в зависимости от степени и продолжительности мороза полученное повреждение может быть либо необратимым (летальным), либо обратимым (ткани способны восстанавливаться после него и поэтому являются сублетальными).
Температура зарождения льда и скорость замораживания
При замораживании вода покидает клетки, внутриклеточный раствор становится более концентрированным, и это помогает ему оставаться жидким. Аналогичная картина возникает и при засухе. Соответственно, повреждения при замораживании зависят от способности клеток переносить обезвоживание, от температуры зарождения льда, скорости охлаждения и продолжительности воздействия холода.
Исследование с использованием парных срезов (две половинки) листочков картофеля (Solanum acaule) показало, что из двух половинок, замороженных до -3,5°C при скорости охлаждения 1°C/ч (медленное) или 3°C/ч (быстрое), последняя была необратимо и более серьезно повреждена, тогда как первая полностью восстановилась после мороза. Две половинки, замороженные до -1 или -3.5°C, продемонстрировали аналогичные повреждения, причем последняя была необратимо и более серьезно повреждена. Эти исследования показывают, что необратимые повреждения вызываются быстрым и сильным замораживанием тканей.
Почему половинки одного и того же листочка подверглись необратимому или обратимому повреждению, даже если они были заморожены до одинаковой температуры и, таким образом, испытали потенциально одинаковый уровень обезвоживания?
Вероятно, в случае необратимого повреждения тканей, клеткам не хватает времени, чтобы приспособиться к резким изменениям. Однако фактическое образование льда, а не просто температура ткани, определяет повреждение растительных тканей морозом. Например, в исследовании с листьями картофеля Линдстром и Картер (1985) не обнаружили никаких признаков повреждения после кратковременного охлаждения листьев даже до -6 °C, в то время как при наличии зародышей льда ткани сильно повреждались при -6°C.
Известно, что быстрое замораживание вызывает необратимые повреждения хвои, даже зимой, когда дерево очень устойчиво к морозу. Хвоя ели красной (Picea rubens), открытая солнцу с юга, получает более серьезные (необратимые) повреждения потому что быстрее охлаждается; хвоя ели красной на больших высотах на северо-востоке Северной Америки может охлаждаться со скоростью от 9 до 20°C в минуту из-за затенения и ветра. Снижение температуры на 10°C в минуту вызвало гибель хвои у туи западной (Thuja occidentalis) при температурах, которые в других условиях не вызывали повреждений. Перкинс и Адамс (1995) в эксперименте по контролируемому замораживанию отметили, что хвоя ели красной, замороженная со скоростью 2,6°C/мин не повредилась. Напротив, хвоя, замороженная при 11,9°C/мин (или >10°C мин), была необратимо повреждена и вызвала симптоматику, идентичную естественному зимнему повреждению на уровне ветвей, хвои и клеток. Иглы, замороженные при обеих скоростях охлаждения, демонстрировали HTE -4°C, но только быстро охлажденные иглы демонстрировали LTE -12°C, указывающую на внутриклеточное замораживание. Интересно, что у быстро замороженных игл (>10°C в минуту), но не подвергшиеся замораживанию ниже -10°C, не было видимых повреждений.
Повреждения морозом в природе
Хвойные могут повреждаться морозами даже в естественном ареале. Обычно это происходят в молодых, развивающихся и не закаленных тканях хвойных.
Повреждения весенними заморозками после появления молодых приростов часто встречаются по всей северной зоне распространения хвойных.
Повреждения также вызываются ночными заморозками летом, в период вегетации, когда активные и растущие ткани хвойных чувствительны даже к незначительному замерзанию.
Ночные заморозки могут повредить растения ранней осенью если погодные условия не способствовали закаливанию. Летом и ранней осенью, в основном, морозом повреждаются хвойные сеянцы и саженцы, а не крупные деревья.
Взрослые хвойные, растущие в суровом климате, обычно переносят самые сильные зимние морозы. Однако зимнее иссушение и снижение морозостойкости из-за теплых периодов могут вызвать повреждения тканей хвойных зимой и ранней весной.
Заморозки вызывают два процесса.
Радиационные заморозки случаются в спокойные ясные ночи когда поверхность земли охлаждается за счет излучения тепла в атмосферу.
Адвекционные заморозки случаются когда воздух, охладившийся ниже точки замерзания в другом месте, поступает на участок.
Масштаб адвекционных заморозков бывает разным: от крупномасштабной фронтальной активности (холодная арктическая воздушная масса) до локальных нисходящих потоков плотного холодного воздуха и небольших скоплений холодного воздуха на пологой местности.
Нильсен и Роулунд (1996) сообщили о повреждениях в недавно созданных и молодых насаждениях ели сихтинской (Picea sitchensis) в Дании. Развивающиеся побеги были нормальными до начала июня, когда они внезапно завяли, а затем погибли. Заморозки повредили камбий в конце апреля, когда температура внезапно понизилась после теплого периода в марте.
Похожие повреждения произошли в насаждениях ели сихтинской в Шотландии (Gregory and Redfern 1987). Эффективная сумма температур (сумма среднесуточных часовых температур выше +5°C) в конце мая была вдвое выше средней эффективной суммы температур за предыдущий 30-летний период, из-за чего почки распустились рано и повредились заморозком.
Летние и ранние осенние заморозки являются обычным явлением в высоких широтах и на больших высотах. Растения чувствительны даже к небольшим (-3°C) заморозкам в летний период. Повреждения летними заморозками могут ограничиться временным угнетением фотосинтеза, но сильный свет после заморозков может еще больше повредить фотосинтетические системы и клеточные органеллы. Обесцвечивание хвои после летних заморозков сильнее проявляется у сеянцев и саженцев, находящихся под прямыми солнечными лучами, чем у затененных. Это было продемонстрировано на саженцах сосны обыкновенной и ели обыкновенной в Швеции, а также на саженцах ели черной и лиственницы американской (Larix laricina), растущих на торфяниках в центральной Альберте.
Многие ели были повреждены в южной и центральной Швеции зимой 1984-85 годов. Повреждения наблюдались как в еловых насаждениях, так и в средневозрастных древостоях. Зима 1984-85 гг. характеризовалась холодной и дождливой осенью и умеренными температурами в ноябре-декабре, за которыми последовало быстрое снижение температуры в январе. Таким образом, недостаточно закаленные деревья могли начать вегетацию в ноябре и декабре, когда температура была выше нормы, а повреждения возникли из-за быстрого снижения температуры в январе.
Необычайно суровая зима случилась в Скандинавии зимой 1986-87 гг. После этой зимы наблюдалась преждевременная потеря хвои у сосны обыкновенной в юго-восточной части финской Лапландии. Сильные морозы в декабре 1986 и январе 1987 года привели к повреждению корней, поскольку температура почвы была исключительно низкой из-за неглубокого или отсутствующего снежного покрова. В центральной части Финляндии зимой 1986-87 гг. также наблюдались повреждения морозом. Среднемесячная температура в январе была примерно на 12°C холоднее чем рассчитанное среднее значение за 30 лет.
Зимнее иссушение - это распространенная форма повреждения морозом хвойных деревьев зимой и ранней весной. Зимнее иссушение или повреждение морозной засухой происходит когда надземные или расположенные выше линии снега части деревьев подвергаются воздействию теплого, сухого воздуха и солнца, в то время как земля и часть стебля остаются замороженными. Иссушение случается не только на замерзших, но и на незамерзших холодных почвах.
Чем холоднее почва и чем дольше период промерзания почвы, тем больше у растений повреждений от иссушения.
На иссушение влияет и скорость испарения воды через поверхность хвои. Даже низкая скорость потери воды может привести к сильному, накапливающемуся за зиму водному стрессу. Таким образом, толщина защитного слоя хвои (кутикулы) - важным фактором в предотвращении зимнего иссушения. На толщину и устойчивость кутикулы влияют летние температуры и зимние ветры.
От зимнего иссушения могут страдать даже деревья в своем естественном ареале обитания.