Из школьного курса биологии мы знаем, что у животных (в том числе нас, людей) и растений в каждой клетке организма есть ядро. Это органелла, в которой хранится наследственная информация об организме, которая представлена хромосомами. Все организмы, у которых имеется клеточное ядро, называются эукариотами или просто "ядерными" (тут подошла бы шутка про ядерное оружие, но я её не придумал).
Но вот вопрос: зачем вообще нужны ядра в живых клетках? И как они появились в процессе биологической эволюции? Ведь если организм обладает какой-то "фишкой", стало быть, она для него полезна с довольно большой вероятностью (это не закон, а корреляция), ибо естественный отбор беспощаден. В этой статье мы рассмотрим сей безусловно интересный вопрос эволюционной биологии.
Как известно, бактерии и похожие на них микроорганизмы - археи не имеют клеточного ядра, у них есть только ядерное вещество. В древнейшие времена организмов с клеточным ядром банально не было. Больше миллиарда лет на Земле продолжалось такое безобразие.
Уже в самых древних осадочных породах земной коры (их возраст - 3,5 миллиарда лет) обнаружены остатки сине-зеленых водорослей, по-научному называемых цианобактериями. Эти микроскопические организмы процветают и поныне. За миллиарды лет они почти не изменились. Это они окрашивают воду в прудах и лужах в яркий голубовато-зеленый цвет, и тогда говорят, что "вода цветет".
Сине-зеленые водоросли - отнюдь не самые примитивные из бактерий. От зарождения жизни до появления сине-зелёных прошли многие миллионы лет эволюции. Жаль, мы не можем этого как-то увидеть потому, что микроорганизмы слабо окаменевают и практически не оставляют следов в палеонтологической летописи. Цианобактерии правили миром более миллиарда лет, но наряду с ними жили и другие бактерии. Все они были прекрасно приспособлены и друг к другу, и к суровым условиям первобытного океана. Во времена археозойского эона на Земле было очень жарко. Насыщенная углекислым газом атмосфера создавала мощный парниковый эффект. Из-за этого к концу архея Мировой океан нагрелся до 50-60 градусов Цельсия.
Растворяясь в воде, углекислый газ превращался в кислоту; горячие кислые воды прожигались жестким ультрафиолетом (ведь у Земли еще не было озонового щита). Вдобавок в воде было растворено огромное количество ядовитых солей тяжелых металлов. Постоянные извержения вулканов, выбросы пепла и газов, резкие перепады условий - вот эти непотребства несколько усложняли жизнь древним организмам.
Долгожданная революция, положившая конец вековечному застою и выведшая жизнь из бактериального тупика, произошла 2,7—2,5 миллиарда лет назад, в самом конце архея. Тогда Земля подверглась самому крупному и катастрофическому преобразованию за всю свою историю.
Причиной катастрофы стало возникновение у нашей планеты железного ядра. С момента образования Земли и до конца архея в верхних слоях мантии накапливалась расплавленная смесь железа и его двухвалентной окиси (FeO). Примерно 2,7 миллиарда лет назад масса этого сплава превысила некий порог, после чего тяжелая, вязкая, раскаленная жидкость буквально "провалилась" в центр Земли, вытеснив оттуда ее первичную, более легкую сердцевину.
Эти грандиозные перемещения огромных масс вещества в недрах планеты разорвали и смяли ее тонкую поверхностную оболочку - земную кору. Вышедшие на поверхность глубинные породы вступили в химическую реакцию с атмосферным углекислым газом, и очень скоро в атмосфере почти не осталось углекислоты. Парниковый эффект резко уменьшился, что привело к сильнейшему похолоданию океанов. Столь же внезапно и резко снизилась кислотность морской воды.
Это было сильно. Количество цианобактерий резко снизилось из-за того, что планета лишилась углекислой атмосферы. Именно тогда появились более сложные и совершенные одноклеточные существа, которым предстояло стать новыми хозяевами планеты.
У ядерного строения клетки есть несколько существенных преимуществ, по сравнению с прокариотическим (когда ядра нет). Например, у бактерий ДНК распределена во внутренней среде клетки — в цитоплазме, где протекает активный обмен веществ.
Это значит, что непосредственное окружение драгоценной молекулы напоминает химический завод или лабораторию алхимика, где ежесекундно появляются и исчезают сотни тысяч самых разнообразных веществ. Каждое из них потенциально может повлиять на наследственную информацию, а также на те молекулярные механизмы, которые эту информацию считывают и «воплощают в жизнь».
В такой антисанитарии сложно сделать "систему обслуживания" - хранения, чтения, воспроизведения и ремонта ДНК. Куда труднее создать молекулярный механизм, который мог бы в соответствии с внешними факторами управлять работой такой системы.
Вот тут мы и подошли к самому главному: как вообще появилось само ядро? На этот счёт нет единого мнения, но есть различные гипотезы, которые мы рассмотрим.
Прогиб мембраны
Звучит это довольно странно. Но, тем не менее, есть такая вполне себе серьёзная гипотеза. Согласно ей, оболочка ядра возникла из клеточной мембраны, часть которой ввернулась внутрь клетки. Так получилась система мембран эндоплазматической сети, которая является продолжением двойной ядерной мембраны. Окружение ДНК мембраной было выгодно при питании путем фагоцитоза, так как при этом в цитоплазму неизбежно попадала чужеродная ДНК.
Хуже того, в ней содержались вирусы и мобильные элементы. Поэтому ядерная оболочка, окружающая ДНК-материал, прошла естественный отбор. Что показательно, эта гипотеза - не просто плод буйной фантазии, подобное вполне себе наблюдается. Это известно у бактерии Gemmata obscuriglobis из группы планктомицетов.
Эти бактерии обладают наряду с наружной клеточной мембраной еще внутренней, которая делит цитоплазму клетки на две части. Внутренняя цитоплазм содержит рибосомы, и в ней происходит синтез белка, а внешняя цитоплазма (парифоплазма) не имеет рибосом.
У Gemmata obscuriglobis внутренняя мембрана образует складку, которая окружает ДНК аналогично ядерной мембране эукариот. Однако у Gemmata эта оболочка не отделяет геномную ДНК от рибосом. Как и у всех бактерий, рибосомы Gemmata связываются с еще не завершенными матричными РНК и сразу начинают синтез белка. Ядерная мембрана эукариот же разделяет процессы транскрипции (создания матричных РНК) и трансляции (синтез белка по инструкциям в матричных РНК).
Эндоспоровая гипотеза
Как известно, бактерии могут выстраивать так называемые споры - это структуры круглой формы, в которых наши любимые микроорганизмы прячут свою ДНК от опасностей, укрывая её за прочными молекулярными стенками. Обычно это происходит при ухудшении внешних условий; это своеобразная бактериальная "самооборона".
Потом, когда условия становятся снова благоприятными, спора может снова превращаться в полноценную активную бактерию. Так вот, у бактерий Bacillus при образовании спор происходит особое клеточное деление, при котором одна клетка, дающая начало споре, оказывается внутри другой. Возможно, что именно так появилось ядро в клетках живых организмов, но проблема тут заключается в том, что у других микроорганизмов такое образование спор пока не известно.
Симбиотическая гипотеза
Согласно этой гипотезе ядро и цитоплазма эукариотической клетки происходят от двух организмов, вступивших в симбиоз друг с другом. А после их слияния генетический материал предка цитоплазмы был частично перенесен в ядро, а частично утерян. Предлагались разные пары симбионтов, например спирохета внутри археи или архея внутри бактерии-планктомицета.
Иначе говоря, клетка эукариот по этим гипотезам получается химерой из трех микробов: цитоплазма – от археи (а может, от планктомицета), ядерная оболочка – от спирохеты (а может, от археи), а митохондрии – от альфа-протеобактерий. К сожалению, геномные данные не подтверждают симбиоз трех клеток. Большинство белков ядерных организмов унаследованы либо от архей, либо от альфа-протеобактерий.
Доля тех белков, которые происходят от других групп бактерий, меньше, а главное, не обнаруживается единого для них источника. Скорее, они получены от многих разных бактерий путем переноса отдельных групп генов, а не симбиоза и слияния целых клеток.
Гипотеза расширения клеточной мембраны
Согласно этой гипотезе ядро произошло от клетки предковой археи, покрытой клеточной стенкой, а цитоплазму - от слившихся выростов клетки, выходивших за пределы клеточной стенки. У разных архей известны такие выросты, которые увеличивают поверхность для поглощения веществ из внешней среды или для лучшего контакта с соседями по сообществу. По этой гипотезе, предок эукариот использовал такие выросты для улучшения контакта с будущими митохондриями. Потом выросты увеличились в объеме и частично слились между собой. Щели между ними стали эндоплазматическим ретикулумом, а слившиеся концевые части выростов создали новую клеточную мембрану.
Эта гипотеза хороша тем, что имеет прогностическую ценность - иначе говоря, она может дать предсказания, которые в будущем могут подтвердиться наукой. Например, она проясняет происхождение ресничек и жгутиков - тонких двигательных выростов эукариотной клетки. По этой гипотезе, жгутики произошли от тех выростов клетки, которые специализировались на движении.
Как и другие выросты клетки, в месте прикрепления к телу клетки они укреплялись белковыми кольцами, которые в эукариотических клетках стали ядерными порами. Значит, в основании жгутиков могут оказаться те же белки, что и в ядерных порах. Также гипотеза расширения мембраны дает подробные предсказания о механизме сборки этих пор. Так как гипотеза расширения мембраны была опубликована только в 2014 году, проверка этих следствий только началась, и скоро происхождение ядра и ядерных оболочек может проясниться. Такие дела.
Автор статьи: Viggo Jackson
#биология #эволюция #микробиология #