Наибольший вклад в биомассу комплексов почвообитающих животных вносят микроорганизмы (85,4 %), дождевые черви (7,7 %) и членистоногие (6,2 %). Но все ли догадывались, что членистоногие по вкладу в почвообразование равны дождевым червям?
В верхнем слое плодородной почвы биомасса бактерий может составлять 400–5000 кг/га.
Биомасса дождевых червей оценивается в 110–1100 кг/га в зависимости от типа почвы, а микрофауны (нематод, простейших и коловраток) – 20–200 кг/га.
В предыдущих главах я говорил о микрофлоре и микрофауне и ее роли. Микробиота (размер тела до 0,1 мм) в почве очень многочисленна и разнообразна.
К микрофлоре относятся водоросли, бактерии, цианобактерии, грибы, дрожжи, миксомицеты и актиномицеты, которые могут разлагать любые природные материалы.
К микрофауне относятся нематоды, простейшие, турбеллярии, которые обычно живут на водной пленке и питаются микрофлорой, корнями растений, другими представителями микрофауны и иногда более крупными организмами (например, некоторые нематоды питаются насекомыми и другими крупными беспозвоночными животными).
Теперь поговорим о более крупных представителях почвенного животного мира. О пастухах и хищниках, контролирующих этот мир.
К почвенной макробиоте (размер тела более 2 мм) относят позвоночных (змеи, ящерицы, мыши, кроты и т. д.) и крупных беспозвоночных животных (муравьи, многоножки, костянки, дождевые черви, мокрицы, гусеницы, цикады, личинки и имаго жуков, личинки мух и перепончатокрылых, улитки, пауки, сверчки и тараканы).
Всех этих животных мои внуки находили на нашем участке.
К мезобиоте (размер тела от 0,1 до 2 мм) относят псевдоскорпионов, коллембол, клещей, небольших многоножек и энхитреид. Мезобиота обычно живет в почвенных порах, питаясь органическим веществом, микрофлорой, микрофауной и другими беспозвоночными.
Почему почвы быстро деградируют, если мы их копаем, вносим минералку и не вносим органику? Ведь черви и бактерии в ней находятся всегда?
Чтобы понять это, надо разобраться с тем, что существуют функциональные группы – набор организмов, которые оказывают сходное влияние на процессы в экосистеме почвы.
Например, дождевые и другие черви создают мягкий гумус – мулль. Это и есть группа по главной своей функции. Микрофлора и членистоногие «отвечают» за 95,8 % углекислого газа, выделяемого в процессе дыхания почвы. Это другая группа по своей функции.
Ученые экологи говорят, что стоит выделять 6 «ключевых» групп почвенной биоты:
1. Инженеры экосистем (различная макрофауна, такая как муравьи и дождевые черви): они оказывают физическое воздействие на почву путем ее перемещения, постройки агрегированных структур и прокладывания ходов.
2. Сапрофаги (целлюлозоразрушающие грибы или бактерии): микроорганизмы, обладающие ферментами, разлагающими полимеры, которые влияют на большую часть энергетических потоков в пищевых сетях.
3. Микрорегуляторы (микрофауна, такая как нематоды): животные, которые регулируют потоки питательных веществ в результате питания растениями.
4. Микросимбионты (микоризные грибы, ризобии): микроорганизмы, связанные с корнями, деятельность которых усиливает прием питательных веществ растениями.
5. Вредители и возбудители болезней (в т. ч. патогенные грибы, беспозвоночные животные – вредители растений), виды, используемые в биологическом контроле (в т. ч. хищники, паразиты и сверхпаразиты вредителей и возбудителей болезней).
6. Бактериальные трансформеры: бактерии, преобразующие углерод (в т. ч. метанотрофы) или питательные элементы, такие как азот, сера или фосфор (в т. ч. нитрифицирующие бактерии).
Членистоногие
Микроартроподы (микрочленистоногие) – все они с наружным скелетом размером до нескольких мм, такие как коллемболы, пауки и клещи.
Клещи – наиболее многочисленная группа членистоногих.
Их плотность в лесных почвах может достигать нескольких сотен особей на 1 м2. Известно 50 тыс. видов клещей, а если включить еще не открытых, их число может достигать 1 млн видов.
Клещи обычно живут на поверхности подстилки или в верхних слоях почвы.
Коллемболы обычно образуют скопления в результате выделения аггрегационного феромона.
У микроартропод различаются пищевые предпочтения. Большинство являются растительноядными, некоторые питаются грибами или хищничают.
Коллемболы и клещи в основном поедают гниющую растительность и таким образом ассоциированные с ней бактерии и грибы. Время от времени они поедают нематод или других микроартропод.
Без всех этих животных не будет биологической регуляции пищевой сети, именно они стабилизируют размножение микробов в основном через хищничество.
Микроартроподы и более крупные членистоногие потребляют подстилку и микроорганизмы, которые активируются в процессе пищеварения.
Развитие микроорганизмов продолжается в фекалиях, которые повторно случайно могут заглатываться беспозвоночными, что увеличивает микробиальную биомассу.
При низкой плотности хищники стимулируют скорость роста популяции их жертв (в т. ч. организмы, питающиеся бактериями, стимулируют рост бактерий), но при высокой плотности они снижают плотность популяции жертвы.
Хищничество часто подавляет развитие микробиальной популяции в большей степени, чем ресурсы.
Например, простейшие и нематоды благодаря хищничеству на микробиальных сапрофагах помогают распределять в почве органическое вещество и сапрофагов. Таким образом, они косвенно влияют на доступность питательных веществ, которые иначе будут отлагаться в микробиальной биомассе.
Сложность трофических сетей может стимулировать минерализацию, которая в свою очередь может стимулировать продуктивность.
Энхитреиды
Энхитреиды – небольшие (1–50 мм), в основном бесцветные, кольчатые черви. Они преобладают в кислых почвах в лесах и на заброшенных пастбищах, где могут достигать высокой плотности.
Поскольку они в основном питаются детритом, бактериями и грибами, они стимулируют круговорот азота и углерода.
Энхитреиды обитают в верхнем (5 см) слое большинства почв и играют важную роль в процессах разложения и гумификации. Они являются микрофагами и повторно используют экскременты других животных (дождевых червей или микроартропод).
Активность этих мелких червей как биологических регуляторов может влиять на биоразнообразие, в том числе на взаимодействия между растениями и вредителями и болезнями. Такое разнообразие важно для длительной стабильности функционирования почвы, для регулирования количества видов и сохранения биоразнообразия.
Распределение биологических регуляторов в экосистемах зависит от практики земледелия и прежде всего от внесения органики.
В каждый промежуток времени только небольшой набор видов является биологически активным, или активны только те виды, которые могут использовать доступные в настоящее время ресурсы. Их рост и размножение обычно следует за доступностью ресурсов, которая носит сезонный характер.
Например, питающиеся бактериями простейшие и нематоды растут с максимальной скоростью в течение нескольких недель после добавления органического материала. Затем большинство простейших вступает в фазу отдыха, образуя цисты, в то время как другие группы организмов могут иметь периоды с пониженной активностью, в виде яиц или нимф.
Инженеры экосистем
Инженеры экосистем – организмы, которые изменяют условия окружающей среды для других организмов механическим путем. Инженеры экосистем могут строить устойчивые микрогранулы в почве и проделывать ходы, перемешивая почву.
Наиболее важными инженерами экосистем являются дождевые черви, термиты, муравьи и корни растений.
Дождевые черви
Размеры дождевых червей варьируются от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Мировая фауна насчитывает, по крайней мере, 6 тыс. видов червей, объединенных в 5 семейств.
Их численность широко варьируется, может составлять 30–300 особей на 1 м2, а биомасса – 110–1100 кг/га. Черви преобладают в почвенной фауне в регионах с выпадением не менее 800 мм осадков в год, причем предпочитают хорошо аэрируемые почвы с высокой влажностью.
Дождевые черви питаются органическими растительными остатками и почвенными минералами и выделяют копролиты, которые обогащены бактериями, органическими веществами и питательными веществами, доступными для растений. Обширная система ходов глубиной до 1–2 м позволяет улучшить аэрирование почвы и дренаж, что исключительно важно для повышения почвенного плодородия. В течение одного года черви могут переработать 55–1125 т опада на 1 га.
Черви могут быть подразделены на 3 основные группы:
1) эпигейные – живут в подстилке и питаются листовым опадом и компостом;
2) эндогейные – живут в верхних слоях почвы и также питаются в почве в основном геофитами;
3) анейные – проводят большую часть своего времени в почве, в глубоких ходах, которые они проделывают, причем питаются подстилкой, перемешанной с почвой.
Эпигейные формы мало влияют на структуру почвы, в то время как анейные и эндогейные группы выполняют основные инженерные работы путем прокладывания ходов и перемешивания почвы.
Более того, в кишечнике червей живут многие активные почвенные микроорганизмы.
В результате микробиальной активности выделения червей содержат высокие концентрации таких питательных веществ, как NH4+ и P.
Корни растений
Корни – один из основных инженеров экосистем. Количество корней в почве может быть таким же или даже превышать количество наземных частей растений. На поле, занятом под усредненную злаковую культуру, после сбора урожая в почве остается 2500–4500 кг корней/га.
Корни выполняют две основные функции: поглощение воды и неорганических питательных веществ и удержание растений в земле. Корни разрыхляют почву, приводят к образованию почвенных комков и способствуют круговороту органических веществ.
Продолжительность жизни корней различна, корневые волоски живут 1–2 дня, другие части корня могут жить несколько дней или недель.
Итак, подытожим, что делают в европейских почвах экосистемные инженеры.
1) Копролиты дождевых червей.
Черви поглощают почву и ткани листьев, чтобы экстрагировать питательные вещества, и затем выделяют экскременты (копролиты) в виде гранул. Обычно эти гранулы очень малы и формируются эпигейными червями, в то время как глобулярные гранулы крупные и формируются эндогейными червями.
2) Ходы, прокладываемые дождевыми червями.
Черви проделывают в почве галереи или ходы, причем при движении они покрывают стенки ходов мучнистыми выделениями (мукусом). Ходы могут быть полностью или частично заполнены копролитами.
3) Гнезда муравьев.
Муравьи могут вносить большое количество органического вещества и питательных веществ в почву.
Экосистемные инженеры в основном изменяют физические свойства почвы, поскольку они создают устойчивые почвенные структуры и ходы, которые могут служить местообитанием для почвенных организмов меньшего размера. Инженеры поддерживают высокий уровень аэрации и пористости почвы, увеличивая долю стабильных агрегаций в почве.
Преобразователи подстилки, такие как изоподы или многоножки, поедают мертвые растения и выделяют органические гранулы размером 0,1 мм. Эти гранулы являются более влажными и более богатыми питательными веществами, чем окружающая почва, что способствует их колонизации микробиальными сапрофагами.
На поверхности этих галерей находится 3–25 % всей почвенной микрофлоры, причем галереи по объему составляют только 3 %. Естественно, корни любят располагаться в таких микрогалереях.
Садовод должен знать, что изоподы и многоножки влияют на рост урожая достаточно сильно, в дополнение к дождевым червям. Их микрогалереи являются инкубаторами микробиального пищеварения и существуют сравнительно короткое время.
Активность экосистемных инженеров в целом повышает плодородие почвы и продуктивность растений, косвенно воздействуя на активность сапрофагов и циклы питательных веществ, а также непосредственно влияя на физиологию растений.
Инженеры экосистем создают структуры, которые могут существовать намного дольше, чем сами организмы, которые их образовали, что означает, что данная функциональная группа влияет на почвенные процессы в длительном временном диапазоне. Я 10 лет назад впервые наблюдал этот процесс у себя в саду и описал его как феномен старой мусорной кучи.
Многие годы соседи выбрасывали картофельную ботву за забором моего сада. Когда я разработал этот участок, я удивился качеству и плодородию почвы на этой свалке. Вот уже 10 лет на этом участке я чередую посадки лука с сеянцами яблонь. И лук всегда гигантский, и яблони из семени вырастают более метра.
Ключевые факторы феномена: сухая углеродистая ботва, регулярно много лет одинаково кормящая биоту; куча заросла гигантскими сорными травами и не перекапывалась; сформированное биоразнообразие определяет плодородие и стабильность системы.
Опишу еще одно наблюдение. Прошедшим летом мы всей семьей приехали в поле, а оно все перерыто кротами, такого обилия этих животных не было в прежние годы. Стали подкапывать раннюю картошку, а дождевых червей и нет, всех кроты съели. Хотя в прошлые два года в любом месте копнешь – десяток жирных червей найдешь.
Ведь по 200–300 мешков с перепревшим навозом с множеством червей мы ежегодно вывозим на свое поле. Ну, думаю, урожай плохой будет. Внук-десятиклассник меня утешает:
– Посмотрим осенью. Много кротов – много нор и воздуха для корней.
Съедая червяков, крот свои экскременты оставляет в почве, а ползет он всегда вдоль грядки, где много навоза и червей. Точно к корешкам свои богатые питанием выделения подносит.
Так и оказалось. Урожай этого года был рекордным. Осенью мы с внуками убирали урожай свеклы и моркови. Много погрызов от мышей. Мне жалко. Говорю: надо было потравить мышек. А внук мне подсказывает:
– Посмотри на кормовую свеклу, одна к одной, более двух кило попадаются. Зачем жалеть, что есть единичные погрызы.
Отобрали мы свеклу с погрызами в отдельные мешки, чтобы скормить ее с осени, а хорошую в подвал, и все равно ее оказалось больше, чем всегда.
А мышек пусть хищные птицы ловят и нам приветственно крылышками машут и журавли, улетая, благодарственно курлычут за создание нашей Живой Земли.
