Измерения над ходом сокращения животных мышц и скоростью распространения возбуждения в нервах
Первая половина настоящего исследования составляет часть предпринятой мною работы по широко задуманному плану.
Э.Д.Вебер установил законы, по которым ведут себя мышцы в покоящемся и длительно возбуждённом состоянии.
Тем самым были заложены основы познания механики их действия.
Однако один из основных вопросов всей проблемы, именно вопрос о механической работе, выполняемой мышцей, не может быть разрешен одними исследованиями над длительным возбуждением последней.
Мышца, возбуждаемая равномерно в течение некоторого времени, находится в состоянии крайнего напряжения, в результате которого наступает утешение;
Однако работы в смысле механики при этом не происходит этим обуславливается лишь то, что точки тела пребывают в покое, достигнув некоторого нового состояния равновесия.
Для того чтобы произвести работу, вызвать движения тела или изменения во внешней среде, мышца должна сама изменяться между состояниями покоя и возбуждения.
При этом величина работы будет сильно зависеть от скорости этого изменения. Исходя из этой точки зрения, я предпринял изучение процессов при простом сокращении мышцы.
Под таковым я разумею то укорочение ее, которое наступает в результате раздражения бесконечно малой, длительности.
Как выясняется из изучения электрических явлений, каждое внешнее длительное укорочение мышцы, по-видимому, не является таковым в действительности, а есть результат быстрой смены противоположно направленных молекулярных состояний.
Таким образом, мы должны себе представлять длительное укорочение, как ряд простых сокращений следующих друг за другом настолько быстро, что каждое предыдущее не успевает заметно ослабнуть к моменту наступления последующего.
При таком положении вещей простое сокращения является элементарным процессом, из которого слагаются все другие, и изучение его поэтому обещает нам возможность наиболее лёгкого подхода к разбираемым здесь проблемам.
Предварительный метод и его результаты
По исследованию Э.Д.Вебера, механические свойства мышцы, схожы со свойствами эластического шнура с переменной упругостью;
Как и у этого последнего, тяга, производимая мышцей на точки ее прикрепления, ее напряжения, зависит от длины.
Когда мышцы находятся в состоянии возбуждения, напряжение при равной длине становится иным, оно возрастает; в связи с этим длина, соответствующая той же степени напряжения, уменьшается.
Моей непосредственной задачей является установить промежутки времени, в течение которых эти изменения, наступающие под влиянием раздражения бесконечно малой длительности, возникают, и вновь исчезают.
Эд. Вебер назвал состояние возбуждённой мышцы деятельным. Так как деятельность мышцы в этом состоянии не ограничивается одними механическими явлениями, а к ним присоединяются ещё электрические, термические и химические, и так как, с другой стороны, мы не знаем заранее, происходят ли изменения всех этих явлений в каждом отдельном случае одновременно, то мы условимся для настоящей статьи называть энергией мышцы лишь механическое проявление ее деятельности.
В этом случае можно так формулировать вопрос, подлежащий непосредственному разрешению.
В какие промежутки времени и периоды происходит нарастание и убывание мускульной энергии под действием мгновенного раздражения?
Длительность сокращения животной мышцы, если отрешиться от остающегося слабого после последействия, составляет небольшую долю секунды.
Наши органы чувств не приспособлены к непосредственному восприятию отдельных моментов в пределах столь малой длительности,поэтому мы должны прибегнуть к искусственным методам из наблюдения и измерения.
На двух из них здесь следует остановиться.
При применении одного, процессы, длительность которых должна быть определена, заносятся, при помощи специального приспособленного механизма, на равномерно движущуюся поверхность.
Таким образом, промежутки времени запечатлеваются в виде пропорциональных или долей пространства и могут быть измерены при помощи последних.
Этот способ был уже использован Людвигом для физиологических целей, при сопоставлении колебаний кровяного давления в артериях и воздушного давления в грудной полости.
Второй, существенно от него отличный, метод измерения промежутков времени был предложен Пулье.
Здесь длительность определяется при помощи действия, совершаемого за это время силой, интенсивность которой известна. Пулье заставляет гальванический ток, начало и конец которого точно соответствуют началу и концу измеряемого промежутка времени, действовать на покоящийся магнит.
В этом случае величина углов колебаний, совершаемых магнитом, пропорциональна измеряемому промежутку времени.
В своих исследованиях я прибегнул вначале к первому методу. Перед тем как сконструировать специальный прибор, могущий служить для точных измерений я воспользовался обычным, который помог бы мне ориентироваться в ходе простого сокращения.
Совершенно подобно тому, как поступал Людвиг при измерении высот кровяного давления, я записывал высоты, которых достигал подвешенный к мышце груз в последовательные моменты сокращения.
К икре мышце лягушки подвешивался груз при посредстве нескольких твердых звеньев. В число последних был включен хорошо отполированный прямой стальной стерженек, проходивший сквозь два отверстия, расположенные вертикально друг над другом в двух металлических пластинках;
Таким образом без значительного трения устранить боковые движения стержня.
К стержню, перпендикулярно ему, было прикреплено твердое стальное перо, которое чертило по горизонтально движущейся слегка закопченой стеклянной пластинке или по поверхности вращающегося цилиндра.
Движение производилось падающим грузом, и по всей вероятности, было не строго равномерным, а слегка ускоренным.
Во всяком случае это ускорение в пределах, рассматриваемых промежутков времени ¹/10- ¹/3, было настолько незначительно, что не могло извращать характера записей.
Таким образом сокращавшаяся мышца вычерчивала кривые горизонтальные абсциссы которых были пропорциональны времени, а вертикальные ординаты равнялись высотам подъемы груза.