Органические вещества пищи являются основным источником не только материи, но и энергии для жизнедеятельности клеток организма. При образовании сложных органических молекул была затрачена энергия, потенциально она находится в форме образованных химических связей. В результате реакций энергетического обмена происходит окисление сложных молекул до более простых и разрушение химических связей, при этом происходит высвобождение энергии.
Биологическое окисление в клетках происходит с участием О2:
А + О2 ® АО2
и без его участия, за счет переноса атомов водорода или электронов от одного вещества к другому:
АН2 + В ® А + ВН2,
где вещество А окисляется за счет вещества В;
Fe2+ ® Fe3+ + e-,
где двухвалентное железо окисляется до трехвалентного.
Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа:
1.на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров,
2.на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров — гликолиз, и
3.на последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях.
Подготовительный этап. Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом белковые молекулы расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла.
Гликолиз, или бескислородное окисление. Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД+. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты и образуется восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2никотинамидаденин-динуклеотида. При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+®
2 С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О2 в клетке, если О2 нет, происходит анаэробное дыхание, причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
I. С3Н4О3 ® СО2 + СН3СОН (уксусный альдегид)
II. СН3СОН + НАД·Н2 ® С2Н5ОН + НАД+
У животных и некоторых бактерий при недостатке О2 происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3 + НАД·Н2 ® С3Н6О3 + НАД+
Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии, происходит ее дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса (рис. 1). Здесь происходит дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную моль ПВК из митохондрии удаляется 3 моль СО2, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАДН2, ФАДН2), а также моль АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О ® 6СО2 + 4АТФ + 12Н2
2АТФ образуются при гликолизе, две — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД·Н2)образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О2 до Н2О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий. Водород передается по трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи (флавопротеин, кофермент Q, цитохромы), расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, а протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода. Электроны передаются по ферментам дыхательной цепи на цитохромоксидазу. Когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны (12Н2) проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и с помощью цитохромоксидазы происходит восстановление кислорода до воды (12Н2О) с выделением энергии, часть которой (55%) запасается в форме 34АТФ (рис. 2).
Суммарная реакция энергетического обмена выглядит так:
С6Н12О6 + 6О2 ® 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт
Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАДН2 продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.