А.А. КОЛПАКОВ, технолог по свиноводству компании «Коудайс МКорма»
Тепловой стресс – серьезная экологическая проблема, негативно влияющая на благополучие животных и эффективность производства почти во всех секторах животноводства. Когда животные подвергаются воздействию условий окружающей среды, которые выходят за пределы их термонейтральной зоны, эффективность производства снижается, поскольку иерархия использования питательных веществ переориентируется на поддержание эвтермии. Тепловой стресс не ограничивается тропическими регионами, так как страны с умеренным климатом также страдают в теплые летние месяцы. Ежегодные потери из-за теплового стресса только в животноводческой отрасли США оцениваются в $1,5 млрд в молочном животноводстве и почти в $1 млрд – в свиноводстве. Кроме того, усиленный генетический отбор по продуктивным признакам (например, прирост мышечной массы, удой и плодовитость) приводит к снижению устойчивости к тепловому стрессу, поскольку эти фенотипы связаны с повышенной метаболической выработкой тепла.
В свиноводстве экономические потери, связанные с тепловым стрессом, в основном объясняются замедленным и непостоянным ростом, снижением эффективности корма, качества туш (повышенное отложение липидов и пониженное накопления белка), плохой продуктивностью свиноматок, повышенной смертностью (особенно у свиноматок и товарных свиней) и заболеваемостью, а также падением эффективности предприятия в целом. Снижение репродуктивной функции характеризуется анэструсом, увеличением интервала от отъема до эструса, снижением частоты опороса и уменьшением размера помета. Точно так же плохое производство и качество спермы наблюдается у хряков, под- вергающихся тепловому стрессу. Таким образом, тепловой стресс ставит под угрозу почти все экономически важные половозрастные группы в свиноводстве.
Хотя вышеупомянутые постнатальные эффекты теплового стресса легко распознать и четко определить, влияние внутриутробного теплового стресса, испытываемого развивающимся поросенком, на будущие постнатальные производственные признаки малозаметны и труднопрог- нозируемы. В частности, поросята, полученные от маток, подвергшихся тепловому стрессу, имеют повышенную температуру тела и более эффек- тивно накапливают жировую ткань на более поздних стадиях развития за счет ослабления роста нежировой ткани. Как повышенная температура тела, так и изменение состава тела серьезно влияют на поддержание метаболизма, эффективность использования корма, изменение состава рациона и эффективность производства. Однако это снижение эффективности будет проявляться зимой и весной следующего года и, таким образом, будет менее заметным. Влияние теплового стресса на будущие производственные фенотипы (которые в настоящее время не учитываются в экономических оценках) в пренатальном периоде может быть более серьезным препятствием для эффективного свиноводства, чем более заметные эффекты постнатального теплового стресса.
Животные теряют тепло в виде явных и скрытых (испарительных) те- плопотерь. Проводимость, конвекция и излучение являются основными механизмами потери ощутимого тепла, и для каждого из них требуется температурный градиент между животным и окружающей средой. Сле- довательно, при повышении температуры окружающей среды животные перераспределяют кровь по коже, пытаясь увеличить потерю теплового излучения. При дальнейшем повышении температуры окружающей сре- ды (температурный градиент между окружающей средой и животным становится меньше или даже отрицательным) передача тепла посред- ством кондуктивных, конвективных и радиационных режимов уменьшает- ся. Когда температура окружающей среды превышает верхнюю критиче- скую температуру, испарение является единственным путем теплопотери. У свиней мало функциональных потовых желез и их терморегулирующая способность дополнительно осложняется толстым слоем подкожной жи- ровой ткани, который ощутимо этому препятствует. Таким образом, свиньи больше зависят от дыхательного пути (то есть от одышки) для отвода тепла. Если усилия по увеличению потерь тепла для поддержания эвтермии неадекватны, свинья инициирует различные стратегии для минимизации теплопроизводства (поведение и т.д). Обычно регулирование произвольного потребления корма является одной из основных адаптаций, используемых для изменения метаболической выработки тепла в ответ на изменения температуры окружающей среды. Следовательно, при повышении температуры окружающей среды эвтермия поддерживается в основном за счет увеличения потерь тепла и уменьшения ее производства. Стратегии снижения выработки тепла включают уменьшение потребления корма и связанного с ним термического эффекта кормления, а также уменьшение физической активности и снижение основной скорости метаболизма. Уменьшение потребления корма является высокосохраняемой реакцией на тепловой стресс у разных видов, и у свиней оно может быть представлено как криволинейное уменьшение с повышением температуры окружающей среды, но варьируется в зависимости от генотипа, состава рациона, массы тела и температуры окружающей среды.
Среднесуточный прирост во время теплового стресса обычно уменьша- ется, и это отчасти является следствием снижения потребления питатель- ных веществ. Подобно потреблению корма, среднесуточный привес имеет криволинейный отклик во время тепловой нагрузки и зависит от массы тела животного, причем более тяжелые свиньи сильнее подвержены тепловому стрессу, чем более легкие. В обзоре Renaudeau et al. (2012) от- мечено, что влияние теплового стресса на эффективность корма зависит как от уровня температуры, так и от массы тела свиньи. При умеренном тепловом стрессе эффективность корма обычно увеличивается из-за эффекта ограничения влияния корма на состав прироста живой массы (больше постной массы или меньше жира). Сообщается о пониженной эффективности корма у свиней на откорме, содержащихся при темпе- ратуре выше +30°C. Это снижение связано с уменьшением доли по- требляемой энергии, необходимой для роста тканей, что в основном объясняется сильным сокращением потребления корма. Однако, неза- висимо от нюансов в уравнении эффективности кормов, нет сомнений в том, что тепловой стресс снижает производственную и операционную эффективность (количество производимых туш на ферму в год).
Интересно отметить, что вариации показателей роста во время тепло- вого стресса также могут зависеть от серьезности тепловой нагрузки. И это особенно верно по сравнению с парными термонейтральными контролями (Pearce et al., 2013; Sanz Fernandez et al., 2015) (рис. 1). При умеренном тепловом стрессе, определяемом небольшим повышением переменных температуры тела и лишь незначительным снижением потребления корма, свиньи растут медленнее, чем в контрольной группе. Однако по мере усиления степени теплового стресса, определяемого значительным повышением переменных температуры тела и резким сокращением потребления корма, свиньи, страдающие тепловым стрессом, более эффективны (с точки зрения роста), чем контрольные животные с термической нейтралью. Это, вероятно, связано с тем, что сильный тепловой стресс фактически снижает затраты на поддержание, а не увеличивает его.
Уже сейчас существует острая необходимость в разработке эф- фективных и устойчивых подходов к менеджменту на предприятии для смягчения негативных последствий теплового стресса. И это еще более важно в контексте изменения климата. Несомненно, первоочередной задачей является изменение микросреды животного. Существует множество инженерных решений и стратегий управления, которые мож- но использовать для смягчения теплового стресса, при этом наиболее эффективным является изменение физической среды (рис. 2). Прежде всего проектирование, строительство и эксплуатация объекта являются первоочередными способами для:
1) ограничения влияния условий окружающей среды;
2) минимизации энергии, необходимой для отвода тепла из системы.
Помещение, спроектированное с учетом таких факторов, как форма и ориентация, тепловые характеристики строительных материалов и система вентиляции, создает фундамент, на котором производитель- ность будет минимально зависеть от теплового стресса. Однако затраты на обеспечение оптимальной технологии охлаждения часто слишком высоки – это особенно верно для мелких фермеров в развивающихся странах. Генетический отбор на термостойкость – одна из возможных стратегий смягчения последствий теплового стресса, но это долгосрочное решение, которое обычно сопровождается снижением продуктивности в термально нейтральных условиях. Определение гибких подходов к управлению для немедленного снижения восприимчивости к тепловому стрессу без отрицательного влияния на традиционные производствен- ные характеристики будет иметь большое значение для глобального животноводства. Кормовые добавки и изменения рационов – это легко настраиваемые тактики, которые могут использоваться в различных отраслях животноводства и поддаются внедрению в различные произ- водственные системы. Как упоминалось выше, тепловая среда описывает параметры, которые влияют на тепловой обмен между животным и окружающей средой. Режимы потери явного тепла (теплопроводность, конвекция и излучение) обусловлены градиентом температуры, а режимы потери скрытого тепла (испарение) – градиентом парциального давления водяного пара между внешней поверхностью животного (кожей или шерстью) и окружающей средой. Характеристики животных (то есть конфигурация тела животного, площадь поверхности и температура этой поверхности) влияют на все видимые режимы (коэффициент излучения поверхности влияет только на излучение). Каждая характеристика окружающей среды уникальным образом влияет на различные режимы потери тепла, такие как температура окружающей поверхности (проводи- мость и излучение), температура по сухому термометру (конвекция), ско- рость воздуха (конвекция и испарение), давление пара (испарение), ко- эффициент излучения и ориентация окружающих объектов (излучение) и наконец теплоемкость и тепловое сопротивление контактного объекта (проводимость). Следовательно, это параметры окружающей среды, кото- рые можно физически изменить для снижения теплового стресса.
Необходимость прогнозирования и поддержки обоснованных управленческих решений, касающихся продуктивности, здоровья и благополучия животных, привела к разработке тепловых индексов, или эквивалентных (эффективных) температур, которые отражают эффекты, производимые процессом теплообмена (рис. 3). Хотя эти индексы существенно упрощают сложные физические и биологические взаимодействия, они служат полезными инструментами для управления термальной средой. Для свиней диапазон термонейтральной зоны изменяется преимущественно в зависимости от массы тела. Это связано с увеличением метаболической выработки тепла и уменьшением отношения площади поверхности к массе по мере роста свиньи. Хотя масса тела редко используется в качестве исходных данных для те- плового индекса, это необходимо для точной оценки тепловой среды. Следовательно, точные условия окружающей среды, вызывающие тепловой стресс у свиней, остаются плохо определенными. И это огра- ничивает эффективность борьбы с тепловым стрессом.
Преобладающими физиологическими реакциями, измеряемыми как индикатор теплового стресса, являются частота дыхания, температура кожи, ректальная температура, температура барабанной перепонки и температура влагалища. Точное измерение внутренней температуры тела было бы идеальным показателем, но это сопровождается очевидными препятствиями. Для их получения требуется надлежащая подготовка, и каждое из них имеет потенциальные негативные побочные эффекты. Дыхание можно просто подсчитать, поскольку грудная полость расширяется и сжимается – тем самым может быть достигнут автоматический мониторинг частоты дыхания. Температура кожи отражает баланс между метаболическим производством тепла и теплопотерями в окружающую среду. Необходимо знать обе стороны теплового баланса – то есть тепло, производимое животным (внутренняя температура тела, сопротивление тканей, периферический кровоток, дыхание, пассивная диффузия через кожу и температура шерсти), и энергия, отводимая от животного (явные и скрытые режимы теплопередачи, требующие площади поверхности, формы и ориентации и все измерения окружающей среды). Таким образом, хотя температура кожи часто измеряется во время экспериментов по физиологии окружаю- щей среды, она не имеет большого значения для определения степени теплового стресса.
Изменения рациона представляют собой практическую, адаптируемую и рентабельную возможность смягчить негативные последствия теплового стресса и повысить продуктивность животных. Типичные методы вклю- чают определение снижающего теплового эффекта кормления, и это в первую очередь достигается за счет увеличения количества диетического жира и уменьшения уровня сырого протеина и (или) сырой клетчатки.
При переваривании, всасывании и усвоении пищевых жиров выделяется наименьшее количество тепла по сравнению с другими питательными веществами. Ферментирующая клетчатка в толстом кишечнике генериру- ет тепло, а метаболизация избыточного пищевого белка связана с повы- шенным выделением тепла, поэтому минимизация ферментативных про- цессов и точное прогнозирование потребности в белке и аминокислотах в теплые летние месяцы должны помочь свиньям справиться с тепловым стрессом. Следует подчеркнуть, что эти диетические рекомендации в значительной степени теоретические и доказательства, подтверждающие их, не так многочисленны и неопровержимы, как ожидалось. Rauwetal. (2017) недавно сообщили, что диета с высоким содержанием клетчатки не влияла на продуктивность растущих свиней, подвергавшихся повторяющимся эпизодам теплового стресса. Следовательно, прикладная область кормления нуждается в систематических исследованиях, кото- рые бросают вызов давним догмам относительно разработки диеты втеплые летние месяцы.
Другие диетические стратегии включают добавление биоактивных соединений, полезность которых превышает их потребность. Многие из негативных последствий теплового стресса для здоровья и продук- тивности животных опосредованы снижением целостности кишечного барьера. Как уже было сказано, при тепловом стрессе происходит пере- распределение крови к периферии в попытке увеличить теплопотери. Следовательно, сужение сосудов желудочно-кишечного тракта в попыт- ке поддержать измененное распределение крови и снижение внутреннего кровотока и потока питательных ве- ществ создает дисфункцию кишечно- го барьера. Антигены, проникающие в кишечник, стимулируют местную иммунную реакцию и, если она достаточно серьезна, вызывают системную эндотоксемию, связанную с воспалением и острой фазой белкового ответа. Тепловой стресс в значительной степени является иммунным ответом, вызванным дырявым кишечником. Таким образом, диетические стратегии по предотвращению или минимизации кишечной непроницаемости представляют особый интерес и включают антиоксиданты (селен, витамин E, витамин C и т.д.), определенные аминокислоты (например, глутамин, бетаин) и минералы (например, цинк). Кроме того, функциональные молекулы, обладающие иммуномодулирующим действием, могут потенциально уменьшить потери продукции во время теплового стресса, в том числе, вероятно, хром и витамин С.
Восприимчивость к тепловому стрессу усилится, если генетический отбор будет продолжать уделять особое внимание традиционным произ- водственным признакам, поскольку они связаны с повышенным выделе- нием тепла. К счастью, чувствительность к теплу, по-видимому, является наследственной чертой откорма свиней и поэтому генетика может пред- ложить жизнеспособную стратегию улучшения продуктивности в теплые летние месяцы. Биологические и фенотипические реакции на тепловой стресс представляют собой чрезвычайно сложный признак, по которому генетической информации недостаточно. В недавней работе у свиней были идентифицированы многие важные области генома, связанные с термостойкостью (Riquet et al., 2017). Эта новая геномная информация может быть использована в будущем для идентификации свиней, способ- ных поддерживать высокий уровень продуктивности во время теплового стресса. Тем не менее остается значительный пробел в знаниях и острая необходимость в улучшении нашего понимания генетического вклада в вариации ответа на тепловой стресс.
Заключение
Таким образом, тепловой стресс ставит под угрозу множество произ- водственных параметров в свиноводстве, включая рост, состав туши и воспроизводство. Данные свидетельствуют о том, что воздействие теплового стресса на свиноматку оказывает долгосрочное влияние на послеродовую продуктивность потомства. Сочетание прогнозов изменения климата увеличило производство свинины в тропических и субтропических регионах земного шара и улучшило генетическую способность к приросту постной ткани и плодовитости – это указывает на все более негативное влияние теплового стресса на эффек- тивность и качество производства свинины в будущем. В настоящее время физическое изменение окружающей среды является основной стратегией борьбы с выбросами, которую следует использовать для смягчения негативных последствий теплового стресса, но другие подходы включают модификации кормления и генетическую модификацию самих животных.