Продолжение. Начало читайте здесь.
Отправной точкой для эволюции четвероногих обычно является рыба евстеноптерон (Eusthenopteron), которая жила 385 миллионов лет назад и чья первая окаменелость была найдена в 1881 году в Квебеке (Канада).
Эта рыба, если и не была прямым предком тетраподов, должна была быть эволюционно очень близка к ним из-за внутреннего скелета её грудных плавников, у которых были плечевая, локтевая и лучевая кость, а также брюшных плавников, которые имели бедренную кость, большеберцовую и малоберцовая кости. Посмотрите – вы видите истоки наших рук и ног.
Воображение и некоторые старые научные иллюстрации популяризировали идею о рыбе, которая выходит на берег уже с четырьмя ногами. Евстеноптерон на самом деле был абсолютно водным животным, но считается, что он обитал в мелководных заболоченных прибрежных водах. Об этом говорит и его расплющенная физиономия. Считается, и, возможно, является одним из ключей к эволюции четырех конечностей, евстеноптерон использовал плавники, чтобы перемещаться между камнями и растениями в этих неглубоких водоемах. Известно, что эта рыба могла дышать атмосферным воздухом через легкие (в дополнение к традиционному способу дыхания через жабры).
Это не должно вас удивлять. Я уже говорил, что в этих солоноватых и мелководных водах не хватало кислорода, но сам девонский период был временем, когда распределение атмосферного кислорода отличалось от того, что мы имеем сегодня. Атмосферный кислород был более стабильным, чем растворенный в воде, и неудивительно, что естественный отбор отдавал предпочтение тем рыбам, которые были способны использовать кислород в воздухе. И сегодня есть такие рыбы, особенно в тропических пресноводных средах, подверженных сезонной засухе, например, рогозубы в Южной Америке, Африке и Австралии, африканские бичиры, или даже такие рыбы, как пираруку (Arapaima gigas) в бассейне Амазонки.
С тех пор были найдены окаменелости других рыб, которые начали углублять путь развития плавников в направлении ног, наряду с другими модификациями, такими как смещение глазниц к верхней части черепа (чтобы «видеть» над поверхностью воды, выглядывая наружу), приобретение носовых отверстий иного типа, чем у рыб, появления «шеи» (которой нет у рыб) и сращение костей черепа: например, у пандерихтиса (Panderichthys), на котором я собираюсь ненадолго остановиться.
Эта рыба, жившая в конце девона, была найдена в странах Балтии и России. Она достигала того же размера, что и евстеноптерон, примерно один метр в длину. Пандерихтис показывает нам, что он потерял все спинные и анальный плавники, но остался хвостовой плавник и «ноги», которые представляют собой грудные и тазовые плавники с их внутренним скелетом. Его голова еще более плоская, чем у евстеноптерона, что указывает на очень мелководный образ жизни. В целом, мы видим более «четвероногий вид», но не забывайте, что это всё ещё рыба, которая живёт в воде.
Тиктаалик из позднего девона, обнаруженный в 2004 году на арктическом острове Элсмир (Канада), демонстрирует нам дальнейшее развитие «тетрапод». Это всё ещё рыба, но эволюция пандерихтиса продолжается в смысле дальнейшего удлинения «морды» и увеличения размера глаз. Плечевой пояс больше не соприкасается с задней частью черепа, как у рыб, а анатомия тазового пояса показывает нам, что он мог выполнять определенные движения «тетрапод».
Анатомия его шеи показывает, что он мог делать движения головой вверх и вниз, чего не могут рыбы. Но это все же рыба: её конечности заканчиваются классическими плавниками. Интересно то, что эволюционная линия уже началась. И она будет неудержимо продолжаться.
И, наконец, произошел последний шаг: преобразование плавника в руку / ногу было отмечено у двух родов четвероногих, которые больше не могли считаться рыбами. Любопытно, что первые окаменелости обоих были найдены в одном и том же году: в 193-м. В Латвии – вентастега (возраст – между 372 и 359 миллионами лет назад) и в Гренландии – акантостега (365 миллионов лет назад). У первого сохранились только кости черепа и некоторые остатки плечевого пояса, а у второго был найден полный скелет. И у него были пальцы! Интересно, что у него было 8 пальцев, но эволюция в дальнейшем позаботится о положительном выборе современной модели с 5 пальцами.
Считается, что у вентастеги также были пальцы, потому что его плечевая структура была очень похожа на структуру акантостеги, и из подобного же способа передвижения было выведено существование пальцев. Эта схема тетрапода с четырьмя ногами, локтями, коленями, пальцами и без плавников, кроме хвоста, объединится с ихтиостегой (Icthyostega), также из Восточной Гренландии, под названием акантостега, который долгое время считался первым наземным позвоночным.
Биометрические исследования, проведенные с окаменелостями акантостеги и ихтиостеги, показывают нам, что ни один из этих первых тетрапод не мог передвигаться по суше. Ноги были слишком короткими, а плечевой и тазовый пояс – слишком слабыми, чтобы выдержать вес животного на суше. Из чего мы приходим к неожиданному выводу: первые ноги тетрапод развились не на суше, а в воде.
Возможно, что эти первые две «амфибии» перемещались между водой и сушей, но если бы они были на суше, они наверняка передвигались бы, ползая, используя свои новые конечности в качестве точек опоры. Но мы пока не можем говорить о «прогулках». С такими полуводными существами, как тулерпетон из России (с шестью пальцами на ногах) или педерпес из Шотландии (уже с пятью пальцами ног, по крайней мере, на ногах), девонский период завершается и начинается каменноугольный, в котором полностью завершается переход рыбы к полностью наземному тетраподу.
Переход завершен
Самым ранним из известных, несомненно, наземных тетрапод был Casineria kiddi из раннего карбона (340–334 миллиона лет назад), найденный в Эдинбурге, Шотландия. Это существо, о котором доподлинно неизвестно, было ли оно рептилиоморфным земноводным или одним из первых рептилий (следовательно, амниотой), уже имело руки с пятью пальцами, оканчивающимися когтями, способными сгибаться, и изящные кости ног. Исследование этого животного подтверждает тот факт, что одно дело было развитие четырех конечностей тетраподов, и совсем другое – «сухопутность», понимаемое как эффективное хождение по земле.
Эволюционный процесс, продолжавшийся 70 миллионов лет, подошел к концу. А что дальше?
Перед новыми наземными тетраподами предстала огромная территория суши, которую нужно было колонизировать и эксплуатировать. Несомненно, что эти тетраподы питались членистоногими, но вскоре появятся виды, специализирующиеся на потреблении растений, первые травоядные животные, в конце карбона. И они будут рептилиями, поскольку амфибии никогда не отказывались от своей насекомоядной и рыбоядной диеты. Именно рептилии были настоящими покорителями земной среды благодаря еще одному ключевому эволюционному нововведению: приобретению амниотического яйца, что позволило рептилиям стать окончательно независимыми от воды (чего никогда не смогли сделать амфибии) и удивительным образом диверсифицироваться до тех видов, которые будут доминировать на Земле.
Но это уже другая история.
- Изображения из открытого доступа (CC BY). Текст распространяется по лицензии CC Attribution (CC BY). Кому надо, пользуйтесь на здоровье, но не забывайте делать на нас ссылку!
- Не забудьте подписаться на «Аква-Космос» теперь и в Telegram. Там мы иногда пишем и даем картинки того, о чём нельзя писать и чего нельзя показывать здесь, на Дзене.