Анализ взаимодействия крокодилов и львов

Анализ взаимодействия крокодилов и львов

Нильский крокодил (Crocodylus niloticus ) и лев (Panthera leo ) — два крупных африканских хищника, имеющих схожие пищевые предпочтения. Не смотря на это, их взаимодействию было уделено сравнительно мало внимания в научной литературе. Чтобы исправить это, было решено собрать и проанализировать наблюдения взаимодействия львов и крокодилов друг с другом, проводя поиск подобного рода свидетельств в различных интернет-источниках.

Перед дальнейшем прочтением статьи читателю необходимо знать, что означает термин «клептопаразитизм». Клептопаразитизм — насильственное или тайное присвоение чужого кормового или гнездового ресурса, характерное для многих животных. Поскольку речь в данной статье идет о крокодилах и львах, клептопаразитизм крокодилов по отношению ко львам подразумевает поедание добычи львов крокодилами. И наоборот, клептопаразитизм львов по отношению к крокодилам подразумевает поедание добытых крокодилами туш животных львами. Столкновения львов и крокодилов у туш умерших по естественным причинам животных не могут считаться попытками клептопаразитизма.

Расхожее мнение, что крокодилы не выходят на берег за добычей львов, полностью опровергается найденными нами наблюдениями. На этой фотографии большой крокодил заявляет права на тушу зебры, добытой прайдом львов.

На данный момент (14.02.21) было собрано 184 наблюдения из разных источников, что является довольно хорошей выборкой. Четыре наблюдения включают в себя взаимодействие львов не с нильскими, а с болотными крокодилами (Crocodylus palustris), но в виду экологической схожести болотного и нильского крокодилов, их было решено также включить в анализ.

Результаты анализа

Клептопаразитизм крокодилов по отношению ко львам

Клептопаразитизм крокодилов по отношению ко львам значительно более распространен, чем может показаться на первый взгляд. В общей сумме нами было собрано 45 наблюдений, соответствующих этому типу взаимодействия. В действительности, подобное взаимодействие должно быть намного более распространено, чем фатальное. Оно почти полностью происходит из прямых, неанекдотических наблюдений – современных фотографий и видео, и лишь в единичных случаях описывается в старой литературе. Это четко указывает на то, что в прошлом подобные взаимодействие львов и крокодилов в основном игнорировалось наблюдателями. Из описываемых 45 наблюдений, в 41 известен результат взаимодействия. Крокодилы очень успешны в заявлении права на добычу львов, они добивались успеха в 34 (82.9%) известных попытках заявить права на добычу львов – в 10 из 15 наблюдениях со львицами, во всех 11 наблюдениях с самцами львов, в 7 из 9 наблюдениях со львами обоих полов и во всех 6 наблюдениях со львами неопределенного пола. Крокодилы длиной более 3.5 метров были успешны в заявлении прав на добычу львов во всех случаях. Иногда даже небольшие крокодилы добивались успеха. Так, самый маленький крокодил в выборке, успешно кормившийся на добыче прайда львов, был оценен в первоисточнике приблизительно в 1.8 м. Он кормился на добычи прайда одновременно со львами. При защите львами добычи более важную роль играет численность, а не половая принадлежность львов, в то время как количество крокодилов играет не такую важную роль, как размер крупнейших особей во взаимодействии. На основании этих наблюдений можно предположить, что соседство с крупными наземными хищниками может играть положительную роль в поддержании популяции крокодилов, обеспечивая их дополнительным источником пищи.

Крокодилы очень часто заявляют свои права на добычу львов, и как правило им удается получить часть добычи львов.

Клептопаразитизм львов по отношению к крокодилам

Львы, напротив, редко когда заявляют права на добычу крокодилов. Нам удалось найти только 6 подобного рода случаев, из которых 2 на самом деле могут быть случаями клептопаразитизма крокодилов по отношению ко львам. Львы были успешны во всех случаях, кроме одного. В двух случаях львы забирали добычу у небольших (оцененных примерно в 2 метра) крокодилов из воды. В одном случае львица атаковала водяного козла, удерживаемого примерно 3-метровым крокодилом. В другом - размер крокодила не может быть установлен, поскольку самец льва попытался забрать из воды добычу крокодила, пока крокодила не было рядом, но не добился успеха. В предпоследнем случае львица кормилась на туше антилопы, которую удерживал в челюстях примерно 4-метровый крокодил, по какой-то причине вышедший из воды и пытавшийся утащить тушу вверх по склону берега. Этот случай может представлять собой случай клептопаразитизма крокодила, пытавшегося забрать тушу антилопы у львицы. В последнем случае самец льва кормился на туше антилопы гну, которую удерживал в челюстях примерно 4-метровый крокодил, не имевший возможности утащить тушу в воду из-за скользкого берега. Гид сафари предположил, что крокодил убил антилопу, но туша застряла в грязи при падении уровня воды. В конечном итоге лев оттащил добычу от берега, а крокодил последовал за ним.

Конкуренция в роле падальщиков

В общей сумме было собрано 28 наблюдений, соответствующих этому типу взаимодействия. Из описываемых 28 наблюдений, лишь в 16 была четко выраженная поведенчески доминирующая сторона. Крокодилы были доминирующей стороной в 9 (56,3%) случаях – в 3 из 6 со львицами, в 4 из 5 со львами, ни в одном из 3 случаях со львами обоих полов и в обоих случаях со львами неизвестного пола. Львы были доминирующей стороной в 7 (43,8%) случаях. Львы значительно более успешны при конкуренции с крокодилами в качестве падальщиков, чем при защите собственной добычи от крокодилов. Вероятно, это связано с высокой степенью голода львов, готовых кормиться на старых тушах бегемотов, часто фигурирующих при подобном взаимодействии, либо с тем, что кормление в таких случаях происходят на тушах крупных животных, таких как бегемоты, которых хватает на то, чтобы одновременно накормить как львов, так и крокодилов. Большинство кормлений львов и крокодилов на падали происходит без возможности выделения явной доминирующей стороны. Численность львов по-прежнему играет важное значение при взаимодействии с крокодилами. Также можно заметить, что меньшие (длиной до 3.5 метров) крокодилы, как правило, менее агрессивны по отношению ко львам, если рядом присутствуют крупные доминантные самцы крокодилов (особи длиной более 4 метров). Это может быть просто совпадением, либо демонстрировать сдерживающее воздействие, оказываемое присутствием доминантных крокодилов на агрессивное поведение меньших по размерам особей.

Львы редко когда пытаются отобрать добычу у крокодилов, но довольно часто вступают с ними в конкуренцию в роли падальщиков.

Крокодилы нападают на львов

В общей сумме было собрано 50 наблюдений, соответствующих этому типу взаимодействия. Крокодилы охотятся на львов обоих полов, причем самцы львов чаще подвергаются нападениям со стороны крокодилов, чем львицы. В 9 случаях (18%) атакованные крокодилами львы были самками, в 25 случаях (50%) – самцами и в оставшихся 16 случаях (32%) пол льва не может быть установлен. Достоверно оценить частоту удачных нападений крокодилов на львов не предоставляется возможным из-за явной предвзятости наблюдений в пользу тех, которые связаны с фатальными нападениями. Расхожее мнение, что только крупные крокодилы нападают на львов, не подтверждается проведенным анализом. Размер крокодилов в большинстве случаев не уточняется и поэтому средний размер крокодилов, нападающих на львов, не может быть достоверно определен. Но в тех случаях, когда размер нападающих на львов крокодилов все таки был указан в источнике или мог быть определен методом графического и визуального сравнения, крокодилы не отличались какими-то гигантскими размерами. Максимальный известный размер крокодила, участвовавшего в нападении на льва – 4.5 м, минимальный – 1.5 м. Минимальный известный размер крокодила, участвовавшего в фатальном нападении на льва - 3.5 метра.

Крокодилы - оппортунистические хищники, которые не очень разборчивы в еде. Поэтому они часто нападают на львов также, как и на других животных сопоставимого размера. Львы особенно уязвимы в заболоченных местах, таких как дельта реки Окаванго.

Львы нападают на крокодилов

Львы также могут убивать крокодилов, но представляют опасность только для сравнительно небольших особей. В общей сумме было собрано 55 наблюдений, соответствующих этому типу взаимодействия. В 11 случаях на крокодилов нападали самки львов, в 18 случаях – самцы, в 7 случаях – львы обоих полов, и в 19 случаях пол атакующих львов не может быть установлен. Достоверно оценить частоту удачных нападений львов на крокодилов также не предоставляется возможным из-за явной предвзятости наблюдений в пользу тех, что описывают фатальные взаимодействия. Анализ показал, что львы не нападают на больших крокодилов, и средние размеры убитых львами крокодилов (2.8 м) как правило значительно меньше среднего асимптотического (т.е. среднего размера особей на момент завершения роста) размера самок и особенно самцов нильских крокодилов (около 3.5 и 4.7 м соответственно) в большинстве популяций, больше соответствуя размерам других африканских хищников, убиваемых львами. При этом средний размер крокодилов, убитых самцами львов (3.1 м), больше, чем средний размер крокодилов, убитых львицами (2.3 м).

Большинство наблюдений, связанных с нападениями львов на крокодилов в целях добычи пропитания, связаны с берегами водохранилища Кариба. Местные прайды львов научились охотиться на крокодилов, и иногда убивают и едят их, когда выпадает удобная возможность.

Самый большой атакованный львами крокодил в выборке имеет оцениваемую длину в 4 метра, но он был атакован львицей в целях защиты львят и не получил никаких ранений. Salmon (1932) достоверно описывает случай убийства львом крокодила длиной 3.53 м, но это наблюдение не является прямым, а серьезные повреждения черепа крокодила могут указывать на то, что в действительности он мог быть убит не львом. Самым большим крокодилом, убитым львами в “идеальном” наблюдении, по всей видимости, был визуально оцененный в 3.5 метра крокодил, убитый прайдом Ньяматуси в Мана-Пулс, Зимбабве. Автор наблюдения не видел убийства, но слышал звуки борьбы, длившейся в течении приблизительно 20 минут, после чего ему удалось заснять трех львиц, кормящихся на туше крокодила. По этой причине данное наблюдение не является анекдотическим и может считаться прямым.

Сравнительные размеры крупнейшего убитого львами крокодила (3.53 м) из всех, что были сообщены в литературе, со взрослым самцом льва.

Подробнее с критериями и результатами анализа, а также с файлом, в который внесены все наблюдения, вы можете ознакомиться в статье в нашей группе.