Микоризные грибы обычно делятся на две группы в зависимости от того, как грибковые клетки ассоциируются с растительными клетками. Гифы эндомикоризных грибов проникают через клеточную стенку, но не проникают в клетку за пределы плазматической мембраны; эти виды микориз чаще всего связаны с корнями овощей, трав, цветов, кустарников, плодовых и декоративных деревьев.
Гифы эктомикоризных грибов не проникают полностью через клеточную стенку; они образуют эктомикоризы главным образом с хвойными и некоторыми лиственными деревьями, такими как дубы.
Эндомикоризные грибы делятся на три основные подгруппы, каждая из которых адаптировалась к определенным типам растений-хозяев, в честь которых и названа эта связь: арбускулярные, эрикоидные и орхидные микоризы. Из них арбускулярные микоризы являются наиболее широко представленным и распространенным типом. Они имеют большое значение для садоводов.
Арбускулярная микориза
Эндомикоризы с арбускулами - густо ветвящийся гиф, наиболее распространены. Кустарниковые микоризные грибы колонизируют около 80 % наземных сосудистых растений, то есть более 400 000 видов. Однако существует менее 200 видов эндомикоризных грибов, поэтому эти грибы не очень специфичны в своих симбиозных отношениях. Поскольку каждый вид не является специфичным, он должен обладать большим потенциалом адаптируемости и широким генетическим разнообразием чтобы они могли адаптироваться к различным условиям окружающей среды, с которыми ей приходится сталкиваться. Связаны с травянистыми и древесными растениями.
Хотя арбускулярный микоризный гриб проникает через клеточную стенку корня растения, он никогда не проникает через плазмалемму. Вместо этого клетка образует мембрану, которая окружает грибковые гифы заключая ее в своего рода оболочку. Растение постоянно строит эту мембрану по мере того, как гриб растет, разветвляется и производит арбускулы - крошечные, мелко разветвленные скопления гиф. Обволакивающая структура создает полость, в которую два партнера помещают свои молекулярные нагрузки. Многие арбускулярные микоризные грибы образуют временные межклеточные пузырьки, в которых хранится вода и питательные вещества, а иногда и образуются споры.
Процесс формирования арбускулярной микоризы инициируется растением при низких питательных условиях почвы, особенно при низком уровне фосфора. Такие условия увеличивают выработку и высвобождение стриголактонов из корней растения-хозяина. Эти специализированные гормоны привлекают в почву грибковые споры или гифы. Как только стриголактоны обнаруживаются грибом, они направляют грибковые гифы к корням растения-хозяина. У арбускулярной микоризной споры есть около семи-десяти дней, чтобы добраться до корня и получить углерод, прежде чем ее собственный запас иссякнет и она отомрет.
Эрикоидная микориза
Эрикоидные микоризные грибы образуют мутуалистические симбиотические отношения с членами семейства растений Вересковые (Ericaceae), включающего рододендроны и азалии (Rhododendron spp.), а также чернику и клюкву (Vaccinium spp.). Эти растения растут на кислых, богатых торфом почвах и составляют около 5% наземных видов растений. Самой крупной группой грибов, вступающих в эти отношения, являются аскомицеты, которые приспособились к тонкой корневой системе вересковых растений. Эти корни имеют эпидермис и одно - или двухклеточную слоистую кору. Эрикоидные микоризные грибковые гифы проникают в кортикальную клеточную стенку и образуют плотную спиральную структуру. На поверхности корней растет завеса гифов, но она тоньше и не такая толстая, как арбускулярная.
Эрикоидные микоризны не проникают так глубоко в почву, как другие микоризные грибы. Они специализируются на получении азота из органического вещества в среде, где азот является ограничивающим фактором для растений, производя сильные кислоты, которые разрушают его. Это имеет два следствия: грибы высвобождают много ионов водорода, и почвенная среда становится кислой. К счастью, эрикоидные грибы помогают растениям, с которыми они ассоциируются, выжить в кислых почвах, которые не подходят для других растений.
Орхидная микориза
Около 10% видов растений Земли - орхидеи (семейство Orchidaceae), и большинство из них в какой-то момент своей жизни зависят от специализированных эндомикоризных грибов из базидиомицетов. Семена орхидей крошечные и не содержат достаточного количества питательных веществ для поддержания растущего эмбрионального растения; они получают то, что им нужно, от микоризной ассоциации.
Семя орхидеи прорастает и выпускает несколько волосков, которые немедленно колонизируются грибами. Гифы прорастают в эпидермис корневых клеток и кору, которая толще, чем у вересковых растений, что позволяет создать сложную сеть гифов. Мицелий живет всего несколько дней, а затем поглощаются растением. Эти ассоциации могут быть временными, исчезающими позже в жизни растения-хозяина или заменяемыми другим видом симбиотических грибов. Некоторые орхидеи гетеротрофны и не содержат хлорофилла, поэтому они полагаются на своих грибковых партнеров для получения питательных веществ на протяжении всей своей жизни.
Арбутоидная микориза
Тип микоризы, сочетающий признаки как эктомикоризы, так и эндомикоризы. Грибки, которые образуют арбутоидные микоризные отношения являются Базидиомицеты. Наиболее важными растениями-хозяевами в этих микоризных отношениях являются тихоокеанское Северо-Западное растение Земляничное дерево Мензиса (Arbutus menziesii), от которого происходит название арбутоид, а также Толокнянка (Arctostaphylos spp.). В арбутоидных микоризных ассоциациях корни растения-хозяина окружает мантия, и образуются межклеточные сети Гартига. Иногда, однако, арбутоидные микоризные грибы проникают в клеточную стенку корня, как у эндомикориз. Гифы проникают во внешние кортикальные клетки корней растений, образуя крошечные спирали, которые позволяют переносить питательные вещества.
Монотропоидная микориза
Монотропоидные микоризные грибы когда-то считались частью арбутоидной группы, но они не проникают в клеточные стенки растений. Они колонизируют растения семейства Monotropaceae, к которому относятся Вертляница (Monotropa spp.), лесное растение, лишенное хлорофилла. На самом деле все растения-хозяева этой группы лишены хлорофилла. Грибы образуют эктомикоризную ассоциацию с такими деревьями, как бук (Fagus spp.), дуб (Quercus spp.) и кедр (Cedrus spp.), а затем образуют монотропоидную ассоциацию и передают часть углерода деревьев растениям.
Монотропоидные микоризные грибы образуют плотную оболочку или мантию вокруг корня. Эти грибы также образуют сети Гартига, которые окружают, но не проникают в клетки корня. Некоторые отдельные гифы образуют грибковые колышки, которые проникают в кору, они живут внутри растения-хозяина в течение нескольких недель, а затем отмирают, растение поглощает грибковые гифы, получая необходимый ему углерод.
