Кавалер Сэм имеет очень длинную и богатую родословную, и уже очевидно, что он передаёт щенкам свои лучшие качества. Щенки в разных пометах похожи на него (т.е. он препотентен) - красивые, породная форма головы, очень милая мордочка без крапа, шерсть шелковистая, окрас яркий. Особенно хочется отметить кавалерские качества характера - Личность (!), Харизма (+)) никто не проходит мимо него без внимания =)...
Нам стало интересно, КАК ЭТО ПОЛУЧАЕТСЯ - т.е. КАК можно это системно получить у потомства. Поэтому мы решили более подробно изучить и понять - какие варианты вязок предпочтительны.
Начнём с окрасов и их связи с генетикой.
На заре развития породы не было ограничений по окрасу,
а позже в стандарт породы Кавалер Кинг Чарльз Спаниель было записано только 4 окраса.
Итак, в Стандарте породы Кавалер Кинг Чарльз Спаниель определены следующие ОКРАСЫ:
Чёрно-подпалый. Абсолютно чёрный (вороновый) с рыжими подпалом на бровях, на щеках, внутри ушей, на груди, лапах, и нижней части хвоста. Рыжий подпал должен быть ярким.
Нежелательны белые пятна.
Рубин. Сплошной окрас насыщенного красно-рыжего цвета. Нежелательны белые пятна.
Бленхейм. Ярко-каштановые хорошо разделённые пятна на жемчужно-белом фоне. Каштановые пятна симметрично расположены на голове, оставляя место между ушей для ромбовидного пятна, являющегося уникальной характеристикой породы.
Триколор. Чёрно-белые, хорошо разделённые между собой пятна,
с рыжим подпалом на бровях, на щеках, внутри ушей, на груди, лапах, и нижней части хвоста.
Любые другие окрасы или их комбинации нежелательны.
Окрас шерсти собак зависит от пигмента меланина, который в зависимости от химического состояния может находиться в форме эумеланина и феомеланина:
• эумеланин – это черный пигмент, который варьирует по темноте в зависимости от его концентрации
• феомеланин – это красный пигмент (у рубинов и бленхеймов)
Тип и распределение этих пигментов по длине волоса шерсти зависит от генетики. От 2 до 4 комбинаций генов определяют окрас шерсти у кавалеров.
Набор генов (генотип) определяют фенотип (видимые характеристики) собаки. Хотя, в некоторых случаях при одном и том же фенотипе генотип может быть разным.
Каждый ген занимает определённое место в хромосоме. Эта позиция называется локус (от латинского слова, означающего «место»).
С помощью определения места гена, он может быть изолирован, и затем может быть изучена его функция в генотипе.
Гены могут быть доминантными и рецессивными. Доминантные гены более «сильные», их функции побеждают рецессивные гены, когда они наследуются вместе.
Поэтому только доминантный ген проявляет в таком случае свои характеристики.
Рецессивные гены слабые, требуется пара таких генов, чтобы они проявились.
Многие гены в свою очередь имеют свои собственные вариации, которые называют аллели. Они есть как у доминантных, так и у рецессивных генов.
Самым простым способом обозначаются тип гена/аллели: доминантные гены большой буквой, рецессивные гены в паре маленькой буквой,
вариация гена (аллель) обозначается дополнительным индексом.
Окрас собаки определяется комбинацией нескольких десятков генов ,
и взаимодействием разнообразных вариантов этих генов – аллелей.
Они отвечают за регуляцию синтеза пигментов и их распределение по волосу и по телу собаки.
Описано как минимум 20 генов, влияющих на проявление окраса.
На сегодняшний день только для 5 из них известны молекулярные механизмы функционирования,
и определены различные аллели.
Локус Е (extension) – «распределение цвета» - отвечает за наличие эумеланиновой(темной) пигментации.
Известна рецессивная мутация в локусе Е – аллель е – блокирует появление темной пигментации.
В гомозиготном состоянии – у собак с генотипом ее – будет отсутствовать темный (черный или коричневый) пигмент, и в результате собака будет рыжей («рецессивный рыжий»).
Под действием модификаторов окраса рецессивный рыжий может иметь разные оттенки – ярко-рыжий, кремовый, лимонный, абрикосовый, оранжевый, светло-желтый и проч.
Аллель е не влияет на пигментацию кожи, цвет носа и глаз,
поэтому у рецессивных рыжих собак (ее) возможен черный окрас кожи и носа.
В гетерозиготе Е доминирует над е, следовательно собака с генотипом Ее – будет с темным окрасом. Гомозиготная собака по аллели Е (ЕЕ) – темная собака (черная или коричневая).
Локус В (brown) – «коричневый» - отвечает за присутствие черного пигмента при условии наличия эумеланиновой пигментации (то есть у собак с генотипом Е-).
Аллель В отвечает за черный окрас шерсти, рецессивная аллель b – коричневый цвет шерсти.
Локус В влияет и на пигментацию кожи (например, подушечки пальцев), носа и цвет ресниц.
У собак с генотипом ВВ и Вb – черный окрас шерсти и носа.
У собак с генотипом bb - все оттенки коричневого окраса шерсти и носа.
У собак с генотипом ее окрас будет рыжий (из-за отсутствия эумеланина),
вне зависимости от генотипа по локусу В.
Примеры:
Генотип Е-В: окрас шерсти чёрный, цвет носа чёрный;
Генотип Е-bb: окрас шерсти коричневый, цвет носа коричневый;
Генотип ее- B: окрас шерсти рыжий, окрас носа чёрный;
Генотип ee-bb: окрас шерсти рыжий, окрас носа коричневый.
Локус А (agouti) – агути – отвечает за распределение пигмента по волосу,
а также по различным участкам тела собаки.
Агути проявляется на фоне присутствия у собаки эумеланина (то есть аллели Е или Ем).
Таким образом, у собак с генотипом ее агути не оказывает влияние на распределение пигмента, и окрас таких собак будет сплошным рыжим.
Локус А представлен серией множественных аллелей.
Большинство этих аллелей не имеют отношения к нашей породе,
так как не являются стандартным окрасом кавалера кинг Чарльз спаниеля, но встречаются у других пород, например:
соболиный, палевый, бежевый с маской, зонарно-серый, перец с солью, и т.д.
Аллель аt – подпалый окрас (черно- или коричнево-подпалые).
У собак с генотипом аtаt подпалины очерчены совершенно четко по типу окраса добермана.
Триколор – это тоже пример подпалого окраса с добавлением белого
(белый цвет обусловлен влиянием генов-модификаторов).
Аллель а – рецессивный черный.
Сплошной черный окрас (проявляется только в гомозиготном состоянии – генотип аа).
Следует оговориться, что кроме «рецессивного» черного, существует и «доминантный» черный, за проявление которого ответственен другой локус (локус К), который пока не идентифицирован.
Локус D (dilution) – «ослабление цвета» - определяет интенсивность пигментации.
Аллель D – обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности.
Аллель d – приводит к ослаблению окраса.
Собаки, гомозиготные по рецессивной аллели d (генотип dd), рождаются осветленными.
У подпалых собак интенсивность темного окраса заметно снижается,
а ослабление интенсивности окраса подпалин остается практически не заментной, хотя локус D влияет и на эумеланин (темный), и на феомеланин (рыжий).
Черный окрас (генотип Е-B-dd) осветляется до «голубого»,
а коричневый (генотип Е-bbdd) – до «изабеллового».
Часто при этом нос и глаза также бывают осветленными.
Ген S - вызывает сплошной окрас по всему телу, а рецессивный аллель (s) приводит к пятнистости.
Пятнистость может иметь специфический вид: в частности, в виде крапчатости и штрихообразных пятен
чёрного или коричневого цвета на белом фоне как, например, у долматина и английского сеттера.
Когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными, этот тип окраса называется чалостью.
Считается, что такой (тиковый) окрас имеет доминантное наследование и обусловлен геном Т.
Тиковый окрас формируется у щенков к месячному возрасту.
Тёмная пятнистость проявляется в различных точках (статях) тела: на голове, шее, хвосте, лапах, крестце, спине.
Считается, что появление белых пятен (депигментация) на ногах и спине имеет доминантиое наследование, а на мочке носа, ушах, бёдрах - рецессивное.
Недостатком считаются розовая мочка носа и губ, розовые (без пигмента) окантовка глаза.
Ген С - обеспечивает способность синтезировать пигмент любого цвета;
в рецессивном состоянии с приводит к альбинизму.
Генетика окрасов у кавалеров кинг Чарльз спаниелей определяется следующими комбинациями генов:
• A (агути): (A локус – 5 аллель)
• B (коричневый): (B,B)
• C (альбино): (C локус - 5 аллель)
• D (голубой): (D,d)
• E (распределение): (E локус – 4 аллели)
• G (седой, серый): (G,g)
• M (чёрный): (M,m)
• S (белые пятна): (S локус – 4 аллели)
• T (крап): (T,t)
В настоящее время генетика окрасов определяет больше генов, и говорит о том, что более ранние классификации, возможно, не были полностью корректными.
Для Кавалеров следующие комбинации генов определяют четыре стандартных окраса.
• A, серии агути. В этой серии генов определяется распределение меланина, его количество и местоположение тёмного и светлого пигментов – как по длине каждого волоса,
так и по всей шерсти в целом. Здесь есть 4 аллели, из которых нам только интересны следующие:
o at, который определяет чёрный окрас с распределённым рыжим подпалом: окрас чёрно-подпалых кавалеров. А также его соединение с sp у триколоров.
• Серии E, которые детерминируют паттерн пигмента на шерсти (например, увеличение или ограничение эумеланина)
• В этой серии нас интересуют:
o E – нормальное распространение
• e – ограничительное (рецессивный красный), который подавляется тем геном, который присутствует в А (агути), и получается собака у которой на шерсти виден только пигмент феомеланин. Цвет кожи и цвет глаз получают видимый нормальный эумеланин (чёрный),
хотя у некоторых «ее» собак пигмент на носу становится светлым, особенно, зимой.
• S определяет белые пятна, их распределение или недостаток белого на шерсти.
Здесь есть аллели для сплошных окрасов и для пятнистых окрасов у кавалеров.
Нам интересны следующие:
o S, для сплошных окрасов. Это нормальная аллель окраса без белых пятен.
У собаки SS будет полностью отсутствовать белый цвет, но также могут появиться небольшие белые волоски на концах лап, на конце хвоста, на груди.
Такие пятна будут означать неправильный сплошной окрас.
o sp - пятнистость. Этот приводит к разделению пигментных пятен у цветных собак: бленхеймов и триколоров.
Серии коричневых генов (В) также есть у всех кавалеров. Они имеют для нас значение, только если появляется бленхейм со светлыми глазами и светлым носом (bb вместо BB);
или шоколадный триколор или шоколадный чёрно-подпалый щенок (Bb).
Ещё один интересный для нас ген, носителем которого кавалер может быть в доминантной форме: ген крапа (Т)
Как наследуется окрас?
Щенок наследует пару генов – по одному от каждого родителя. В зависимости от окраса родителей, они могут передавать одни комбинации генов, но никогда какие-то другие, которых у них просто нет в их генном наборе. Результирующая комбинация генов у щенка определит его окрас.
• Два гена окраса (E e) определят, будет ли окрас чёрным (E) или красным (e)
• Другая пара генов (S sp) определят, будет ли окрас сплошным (S) или пятнистым (sp)
• Для получения чёрного окраса у щенка, у него должен быть чёрный ген E ; не важно, каким будет другой ген в паре.
Чёрный щенок может иметь 2 чёрных (EE), или чёрный и красный (Ee) гены, поскольку чёрный доминирует.
• Чтобы получить красный окрас, щенок должен иметь 2 рецессивных красных гена (ee)
• Чтобы получить сплошной окрас, должен быть унаследован лишь один ген сплошного окраса S ;
• но у щенка может быть 2 сплошных (SS) или сплошной-пятнистый (S sp) в паре;
• Чтобы получить пятнистый окрас, должно быть унаследовано 2 рецессивных пятнистых гена (sp sp )
При разных формах зерен пигмента в волосе они также имеют разную полость и равномерность, как в сердцевине, так и в корковом слое.
При равномерном и плотном распределении пигмента по волосу тон окраски получается более интенсивным.
Покровные волосы и подшерсток имеют разное строение, поэтому остевые, как правило, темнее подшерстка.
Общее впечатление получается от сочетания цвета остевой шерсти и подшерстка.
Цвет остевых волос оказывает большое влияние на основной тон, а подшерстка - на оттенок.
Итак, перейдём к описанию возможных комбинаций генов у всех 4-х окрасов:
• Бленхейм: комбинация красного пигмента (ee) и генов пятнистого окраса ( sp sp).
• Наш щенок бленхейм может иметь только одну возможную комбинацию генов окраса: atateespsp.
Рубин – это комбинация генов красного пигмента (ее) и сплошных окрасов, который может быть SS или Ssp .
Таким образом, у рубинов возможны 2 вариации набора генов: atateeSsp или atateeSS. Обе комбинации генов дадут одинакового по окрасу щенка.
Триколоры. Здесь следующие комбинации чёрного пигмента: EE или Ee, в сочетании с пятнистым паттерном spsp.
Таким образом, у триколоров тоже возможно 2 набора генов: atatEEspsp или atatEespsp . В фенотипе (внешне) эти наборы выглядят одинаково.
• Чёрно-подпалые - это комбинация генов чёрного пигмента и генов сплошного окраса. Здесь самый сложный набор генов из всех окрасов:
поскольку в обоих комбинациях (цвета и распределения) есть доминантные гены, то у ч/п окраса возможны 4 варианта набора генов:
atatEESS, atatEESsp, atatEeSS или atatEeSsp. И вы не сможете определить, только глядя на шерсть, с какой комбинацией имеете дело.
В таблице представлены возможные варианты окрасов у щенков в помёте, исходя из окраса родителей.
По этой таблице вы сможете определить, какой окрас можно в принципе ожидать у щенков.
Рождение щенков с нехарактерным окрасом для данной породы может дать повод усомниться в ее родословной.
Конечно, совершенно необязательно при вязке получатся все обозначенные здесь окрасы. Наверняка можно только сказать, какие окрасы вы НЕ получите.
Вы можете ориентироваться по генному набору родителей (если знаете), или по окрасу.
У бленхеймов, как вы уже поняли: то, что видите – то и имеете, это самый "честный окрас".
В разведении кавалеров (ккчс) надо учитывать особенности наследования окрасов.
Вязка по окрасам. Какие окрасы допускаются к вязке.
Существует несколько правил, которые надо соблюдать .
1. Любой бленхейм окрас при вязке с бленхеймом даст бленхейм окрас.
Но так долго вести разведение, используя только такой вариант, нельзя, так как потеряется пигмент и яркость рыжего окраса пятен. Необходимо введение триколора, можно черно-подпалого окраса.
2. Аналогично триколор окрас с триколором при длительном спаривании приведет к ослаблению окраса пятен.
3. Можно соединять сплошной с цветным окрасом.
Нужно только помнить, что нельзя соединять рубин и бленхейм.
Так как рубин - это двойной рецессивный ген. Это значит, что любое отклонение наследственности у партнеров вязки, даже скрытое, будет связываться с руби-геном.
При вязке сплошного с цветным окрасом, щенки будут нести цветной ген, даже если они сплошного окраса. Избежать белых пятен при таком варианте не удастся. Цветные щенки могут иметь крап на белом фоне. Это не дефект, но качественно снижает оценку собаки. Портит выражение морды асимметричный подпал на морде. Это величайшая проблема у цветных собак. Очень трудно получить хороших бленхеймов.
4. У черно-подпалых при длительном скрещивании друг с другом теряется яркость подпала. Им нужен красный ген бленхеймов или рубинов, чтобы не случилось осветления подпала.
Можно соединять сплошной с цветным окрасом.
У сплошных окрасов не должно быть белых пятен.
Допустимо лишь несколько белых волос на груди.
Вязать долго бленхейма с бленхеймом, значит сознательно идти на потерю пигментации мочки носа, обводки глаз, губ. Осветляется также при этой вязке цвет пятен. Ярко-рыжий, близкий к каштановому, которого требует стандарт, становится при этом бледным. И количество пятен уменьшается, по корпусу начинает преобладать белый фон.
Тоже происходит и в сплошном окрасе, если вязать двух рубинов. Имеем ввиду потерю пигментации.
Поэтому генетики советуют заводчикам приливать эпизодически к светлым окрасам темные. Например, после некоторого времени разведения бленхейма с бленхеймами, допустим после 2-3-х вязок, повязать бленхейма с триколором.
А детей, полученных от вязок двух бленхеймов желательно в первых двух вязках повязать с триколором, либо с черно-подпалым.
Вообще, черно-подпалый окрас является основным фундаментом в наших породах (т.к. содержит максимальную комбинацию генов по окрасам).
И вопрос - почему заводчики смешивают сплошной с цветным окрасом, объясняется просто:
Во-первых, самый простой ответ, не связанный с генетикой, это рыночный спрос. Если востребованы щенки рубинового окраса, то, идя на риск получения пятен на рубиновом фоне, заводчик проведет вязку рубина и бленхейма. Эта вязка, с точки зрения генетиков, неудачна. Так как рубиновый является рецессивным геном. Чтобы проявиться он должен стать двойным рецессивом. А каждый разведенец знает, что большинство генетических патологий - рецессивны. Следовательно, при такой вязке появляется большая вероятность проявления даже отдаленной, скрытой патологии. Либо дети от такой вязки становятся носителями потологического гена (гетерозиготными по патологии). Значит, если детки получились здоровые, то не гарантия того, что их дети не проявят эту патологию.
Во-вторых, на смешанную вязку заводчики идут для усиления пигментации, о чем сказано выше.
В-третьих, считают, что может быть улучшен внешний тип собаки.
Не изобретая колеса, всем известно, что существует так называемое сцепленное наследование окраса и фенотипа собаки.
В классическом труде ученого генетика доктора Филипса о красном окрасе у собак и у доктора Луиса Шмидта выявлены такие факторы:
Первое - красный с красным даст только красный.
Второе - собака, имеющая красный ген в окрасе, с собакой, несущий черный ген, не передаст своих качеств черному потомству, как и собака черного гена, не передаст потомкам с красным геном.
Третье - красные собаки имеют более плоский купол черепа, а на задней части тела мускулатуру, сгруппированную на внешней стороне бедер, в тоже время у собак с черным геном - мускулатура с тенденцией расположения на внутренней стороне.
Четвертое - собаки с красным геном имеют широкое полотно уха, более высокопосаженное, чем у собак с черным геном.
Пятое - собаки с красным геном могут закреплять свои характеристики у потомков также с красным геном шерсти даже при ауткроссе. От комбинации бленхейм + рубин могут родится только бленхеймы или рубины. В истории известны подобные комбинации, только заводчик должен понимать для чего и оценить, стоит ли рисковать неудачей по поводу бракованного окраса. Планируя такую вязку, надо иметь очень хороший опыт и информацию о предках по максимуму. И ещё чётко понимать, ради чего это делается (часто в результате таких хорошо спланированных вязок получаются очень кукольные рубинчики). В противном случае можно получить помёт эксклюзивных недорубинов с белыми проточинами на головах. Также такая прелесть может вылезать в последующих поколениях. Но, если знаешь, что делаешь, результат может быть очень симпатичным.
Из всего этого исходят, когда делают смешанную вязку по окрасам. Вообще, генетика - наука многогранная, как велико количество генов и их соединений, которые сложно запрограммировать на все 100%. Сюда вмешивается также матушка - природа, внося мутации. И, к сожалению, жизнь наших питомцев не долгая, чтобы проследить все проявления законов генетики.
1. Е - чёрный, е - рыжий
Чёрноподпалые и трёхцветные имеют ЕЕ или Ее комбинацию, а рубины и бленхеймы всегда ее.
2. S - сплошной, s - цветной
Стало быть сплошные имеют набор SS или Ss, цветные всегда ss.
3. А - подпал
Под это определение входит аллель рыжего подпала. В отношении аллели а все кавалеры гомозиготны, то есть рыжий подпал есть у всех, в том числе у бленхеймов и рубинов - его просто не видно.
У сплошных кавалеров белые отметины встречаются не сумбурно, а в определённых местах - на лапах, груди, на кончике хвоста, морде или на лбу. У сплошных ген окраса находится в состоянии SS или Ss, но белые отметины обуславливаются не геном пятнистости s, а минус-модификатором гена сплошного окраса S.
Минус-модификаторы (существуют также плюс-модификаторы) оказывают влияние на гены группы S. Минус-модификаторы обуславливают большую площадь белых отметин, плюсовые меньше. Это происходит, если у собаки в родословной есть собаки носящие цветной ген. Если сплошную собаку, чей окрас затронут доминирующим минус-модификатором и следственно имеет белые отметины, повязать с собакой не имеющей в родословной собак с цветным геном (набор Ss), то роль плюс-модификаторов возрастает и белые отметины не появляются.
Ещё о пятнистости и крапе. Крап не имеет никакого отношения к генам серии S. Ген крапчатости Т. Ген Т доминирует над белым окрасом и проявляется только в том случаи, если собака имеет цветной ген - говоря о кавалерах, это генотип ss (цветной).
Раньше думали, что крап является проблемой вязок между сплошными и цветными, но крап появляется, если хотя бы один родитель несёт в себе ген крапчатости и на сплошной собаке этого крапа просто не видно.
Больше всего разных генотипов (4) как раз у чёрно-подпалых и самый "простенький" иже один у бленхеймов.
У рубинов и трёхцветных два. Если чёрный кобель действительно доминантен и по окрасу и по распределению окраса, то он должен действительно давать только чёрно-подпалых щенков. Но проверить это можно только повязав его с цветным "рыжиком".
Источник: компиляция с сайтов про Кавалеров и из открытых форумов в интернете (forum.cavalierdog и др)