Что такое моделирование устойчивости к инсектицидам и кто его использует? Один из наиболее распространенных вопросов, который задают исследователям устойчивости к инсектицидам, звучит так: “Сколько времени потребуется для появления устойчивости к инсектицидам?” Один из способов ответить на эти вопросы - взглянуть на прошлые события и определить тенденции, которые могут повториться. Это может быть информативно, но ограничено общими тенденциями. Например, на рынке средств защиты растений часто прогнозируется, что насекомое-вредитель, которое питается различными хозяевами и обрабатывается несколькими инсектицидами, с гораздо большей вероятностью разовьет устойчивость, чем насекомое-вредитель, обнаруженное на одном растении-хозяине и имеющее ограниченное воздействие инсектицидов. Такого рода базовые прогнозы или тенденции регулярно используются исследователями и производителями инсектицидов для определения приоритетов своей деятельности по борьбе с резистентностью, уделяя особое внимание тем областям, где риски развития резистентности наиболее высоки или оказывают наибольшее экономическое или социальное воздействие. Прогнозировать развитие резистентности с большей точностью и надежностью за пределами этих тенденций становится значительно сложнее.
Второй часто задаваемый вопрос: “Каковы наилучшие способы отсрочить или предотвратить развитие устойчивости к инсектицидам?” Наиболее распространенным и часто используемым по умолчанию ответом является чередование различных способов действия инсектицидов, чтобы насекомые не вырабатывали устойчивость к одной группе инсектицидов. Несмотря на то, что это обоснованный подход, борьба с вредителями часто представляет собой сложную систему, на которую влияют многочисленные факторы (например, биологические, географические, метеорологические, экономические и социологические), и часто требуется более подробное или альтернативное руководство по борьбе с устойчивостью. Поэтому прогнозирование развития устойчивости к инсектицидам и разработка методов замедления или предотвращения ее появления является необходимой и сложной задачей для тех, кто заинтересован в обеспечении устойчивой борьбы с насекомыми. Это требует понимания взаимозависимых факторов, участвующих в борьбе с насекомыми-вредителями, и того, как на них влияет окружающая среда. Эти взаимодействия происходят в больших масштабах и в течение многолетнего периода времени, что затрудняет их эффективное воспроизведение в лабораторных или даже индивидуальных полевых масштабах. Проблемы, с которыми приходится сталкиваться, пытаясь понять, как эти многочисленные взаимодействия могут повлиять на управление сопротивлением, привели к более широкому использованию имитационных моделей.
В ситуации, когда проведение реальных экспериментов непрактично (или даже невозможно), компьютерное моделирование предлагает мощное решение для понимания сложных проблем. Это именно тот случай, когда предсказание эволюции сопротивления: хотя с эволюционной точки зрения это быстро, временные и пространственные масштабы, вовлеченные в этот процесс, просто слишком велики, чтобы их можно было использовать экспериментально. Однако лежащие в основе эволюционных процессов развития резистентности относительно хорошо известны. Обладая этими знаниями, исследователи могут создавать математические модели для описания и имитации реальных систем. Эти модели также могут быть откалиброваны на основе реальных случаев, которые уже имели место, что повышает их точность.
В случае моделирования устойчивости к инсектицидам исследователи построят модель, имитирующую окружающую среду и ее взаимосвязанные факторы, в которых они хотят исследовать развитие устойчивости. Компоненты модели будут включать параметры, связанные с биологией вредителей, динамикой пестицидов, поведением аппликатора и условиями окружающей среды, которые либо основаны на измеренных данных, либо на предположениях, сделанных разработчиком. Как только исследователи подтвердят, что их моделирование успешно имитирует приближение сценария реальной жизни, который они хотят смоделировать, они могут изменить параметры, чтобы увидеть, как отдельные или множественные факторы могут изменить результат модели, и спросить: “Что произойдет, если ...?”.
Чего мы можем ожидать от имитационной модели сопротивления? Может ли это действительно предсказать развитие устойчивости к инсектицидам?
Очевидно, что имитационные модели устойчивости к инсектицидам не могут полностью воспроизводить реальные ситуации. Модели - это лишь приближения к реальной системе. Хорошие модели, однако, являются хорошими подобными приближениями. В реальной жизни существует множество известных и неизвестных взаимодействующих факторов и случайных событий, которые делают невозможным полное моделирование. Поэтому целью имитационной модели устойчивости к инсектицидам является создание имитации окружающей среды со всеми параметрами или факторами, которые, как считается, оказывают решающее влияние на развитие устойчивости к инсектицидам. Любая имитационная модель устойчивости к инсектицидам вряд ли будет идеальной копией любой конкретной сельской или городской среды борьбы с вредителями, но она предоставляет инструмент, с помощью которого можно проактивно и своевременно изучить сравнительные стратегии борьбы с устойчивостью.
В целом модели устойчивости к инсектицидам следует рассматривать как инструмент, позволяющий сделать обоснованное предположение о том, как может развиваться устойчивость к инсектицидам при различных сценариях борьбы с насекомыми, насколько это известно разработчикам моделей и аналитикам.
Модели эволюции резистентности обладают ограниченной способностью к прогнозированию, но в пределах, определенных в самой модели, исследователи могут воспользоваться большим количеством симуляций для получения вероятностных прогнозов (например, “в рамках этой модели мы можем предсказать, что частота резистентности может достичь 50% через 5-10 лет, с уверенностью 95%”). Точно так же, как прогноз погоды, есть шанс, что прогноз не сбудется. Тем не менее, прогнозы погоды - невероятно полезный инструмент, используемый во всем мире.
Однако главным преимуществом прогностических моделей в этом контексте является возможность сравнения альтернативных сценариев (стратегий) и оценки их относительной эффективности. Даже если абсолютные цифры не обязательно точны, сравнение альтернативных сценариев, как правило, очень надежно при определении лучшей стратегии управления сопротивлением, которая будет реализована в реальной жизни.
Все ли имитационные модели устойчивости к инсектицидам одинаковы? Если нет, то в чем различия?
Вычислительные модели отличаются по нескольким аспектам; и модели эволюции устойчивости к инсектицидам не являются исключением. Первый аспект, в котором модели могут различаться, - это уровень детализации, на котором они построены (другими словами, сколько параметров / переменных требуется для регулирования исследуемого процесса): модель может приступить к описанию общих закономерностей высокого уровня плотности населения, например. Для исследования явлений на этом уровне, вероятно, достаточно простых моделей, включающих несколько переменных. Модели, которые включали бы плотность населения плюс взаимодействие с окружающей средой, нуждались бы в дополнительных параметрах, включая параметры взаимодействия.
Существуют также различные школы моделирования, и они связаны с уровнем детализации, в изучении которого заинтересованы исследователи: некоторые модели, по сути, даже не требуют проведения моделирования, поскольку их компоненты могут быть достаточно хорошо описаны серией уравнений, которые, в свою очередь, могут быть решены аналитически. Несколько более сложные модели по-прежнему включают ряд уравнений, но они могут быть достаточно сложными, чтобы потребовать решения вычислительными методами. Это модели, основанные на уравнениях, которые, как правило, исследуют проблему сверху вниз.
Модели, основанные на агентах или индивидуумах (IBM), принадлежат к другой школе мышления: они строятся снизу вверх, где их более фундаментальными частями являются отдельные агенты в системе (например, насекомые в популяции вредителей). Сложность подобной модели зависит от того, сколько уровней содержит модель (например, особи (1), которые образуют популяцию (2), возможно, часть метапопуляции (3 уровня)) и количество переменных, которые содержит каждая особь (например, пол, возраст, пищевое поведение, количество популяций, численность населения и т.д.). Такого рода модели почти всегда требуют компьютерного моделирования, чтобы воплотиться в жизнь, и, конечно, использовались только в той степени, в какой компьютеры могут с ними справиться.
Независимо от используемой школы моделирования, простота всегда в порядке вещей. Хорошая модель настолько сложна, насколько это необходимо (ни одним параметром больше).
Различные вопросы эволюции устойчивости к инсектицидам могут быть лучше решены с помощью того или иного подхода. Если в центре внимания находятся простые и хорошо известные явления высокого уровня, модели на основе уравнений, как правило, являются всем, что необходимо; если в вопросе больше нюансов низкого уровня и можно ожидать появления свойств системы, то IBM, как правило, обеспечивают более надежные описания реальной системы..
Какая информация мне нужна для построения имитационной модели устойчивости к инсектицидам?
Это в значительной степени зависит от типа выбранной модели (как в вопросе выше), но типичная модель эволюции сопротивления будет включать следующую информацию:
Основные параметры биологии вредителя
Динамика численности популяции
Численность популяции - это ключевое число, определяющее вид эволюционных процессов, которым будет подвергаться популяция. Чем меньше численность популяции, тем выше вероятность возникновения случайных событий (генетический дрейф). Большие размеры популяции, в свою очередь, приводят к более детерминированным процессам, включающим естественный отбор.
Репродуктивная биология – То, как насекомые проходят свой жизненный цикл, сильно различается. Эти различия необходимо учитывать с помощью параметров, определяющих стадии их жизни, способ размножения и репродуктивный потенциал.
Естественная смертность – популяции большинства видов насекомых естественным образом контролируются биотическими явлениями и экологическими явлениями (например, доступностью ресурсов, хищничеством, сезонными колебаниями температуры и т.д.). Насекомые-вредители также подвержены этим явлениям, но в разной степени в разных ситуациях.
Скорость миграции – способность генов распространяться по популяциям регулируется скоростью миграции в метапопуляции. Чем выше его значение, тем быстрее устойчивая мутация будет распространяться в пространстве.
Генетика
Коэффициент резистентности – этот параметр работает как обобщение сложных лежащих в основе биохимических процессов, которые определяют, насколько более успешны устойчивые индивидуумы по сравнению с восприимчивыми.
Чем более относительно успешной является устойчивая форма, тем быстрее она будет доминировать в популяции.
Постоянная резистентность - частота аллелей – определяет, насколько распространены резистентные формы до того, как популяция подвергнется лечению (либо путем постоянной генетической вариации, либо мутации). Если распространены устойчивые формы, устойчивость к вредителям будет проявляться быстрее.
Другие генетические факторы – Генетика адаптации может быть очень сложной, включающей множество генов, способов наследования, степеней экспрессии и доминирования внутри локусов и между ними. Модели эволюции резистентности обычно предполагают простейший случай (один ген с двумя формами), но исследователи изучают, какие последствия отклонения от этого случая могут иметь в конечном результате (т.е. время до резистентности).
Основные параметры защиты растений
Базовая эффективность продукта (ов) против различных стадий жизни вредителя – Эффективность (сила) инсектицида в сочетании с фактором устойчивости (выше) определяет селективную силу, применяемую к популяции. Насекомое, устойчивое к сильному препарату, будет иметь относительно больший репродуктивный успех, чем насекомое, устойчивое к более слабому инсектициду, по сравнению с соответствующими восприимчивыми формами.
Стратегия защиты растений (например, чередование продуктов и смесей, урожай (ы) – эта характеристика модели агрегируется в виде ряда параметров, связанных с тем, как осуществляется борьба с вредителями. Именно в этот момент можно разработать и сравнить различные сценарии, чтобы найти более адекватные решения для сдерживания сопротивления. Дополнительные параметры Погода – Погода оказывает прямое влияние на биологию как вредителя, так и урожая. Важно учитывать изменения погоды при составлении прогнозов эволюции устойчивости.
Взаимодействие культуры с вредителями – культура может оказывать разный уровень поддержки популяции вредителей в зависимости от стадии ее развития и разновидности. Это приводит к различным максимальным размерам популяции вредителя, что непосредственно влияет на первый параметр, обсуждаемый в этом списке (выше).
Параметры ландшафта (например, доля посевных площадей, природа и другие районы) – Эволюция устойчивости происходит во времени и пространстве. Временные рамки, подлежащие исследованию, как правило, ясны и прямолинейны (например, 25 или 50 лет); пространство может сильно различаться по размеру и составу. Модели часто включают различные сценарии для последнего (например, полевые мозаики), в то время как общая площадь, как правило, настолько велика, насколько это возможно при текущей вычислительной мощности, особенно с индивидуальными моделями.
Моделирование эволюционных процессов - это сложная задача, и применение этого метода для эволюции устойчивости к пестицидам не является исключением. Поэтому для построения разумных моделей и осмысления их результатов требуется большой опыт моделирования в сочетании с глубоким пониманием эволюции и агрономии. Однако усилия того стоят: моделирование может обеспечить гораздо более точные и потенциально безошибочные результаты, которые могут быть непосредственно переведены в рекомендации по управлению сопротивляемостью.