Все жизненные циклы я сначала хотел дать в одной статье. Но потом всё-таки пожалел читателей и решился разбить эту тему на несколько частей. В прошлый раз мы закончили с высшими споровыми и приблизились к семенным растениям. Они пошли по пути максимально возможной редукции гаметофитов с тем, чтобы не допускать их, слабых и беззащитных, до самостоятельной жизни во враждебной и непредсказуемой внешней среде. Чтобы они полностью находились под контролем и под защитой спорофитов, на их полном довольствии. А главное, чтобы оплодотворение максимально, желательно – полностью, было независимо от наличия капельно-жидкой воды.
Эволюция растений в этих направлениях удивительным образом автоматически привела к появлению принципиального новообразования – семени как универсального органа размножения. Эти процессы были не быстрыми, заняли миллионы лет, прошли через много промежуточных этапов. Мы это всё пропустим, а рассмотрим сразу наполовину готовый продукт – жизненный цикл современных голосеменных. Пожалуйста, сосредоточьтесь и наберитесь терпения. В тонкие тонкости мы вникать не будем: обсудим лишь принцип.
Типичный представитель голосеменных, сосна обыкновенная. Само дерево – это, естественно, диплоидный спорофит. Значит, он после редукционного деления (мейоза) дает гаплоидные споры. Разные, микро- и мега-, поскольку сосна, как и все семенные растения, относится к разноспоровым. Из микроспоры формируется мужской, из мегаспоры – женский гаметофит. Поэтому всю микро-линию у голосеменных часто называют мужской, а макро-линию – женской.
Микроспоры образуются в микроспорангиях, из которых состоит мужская шишка. Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что микроспоры – это пыльцевые зерна. На самом деле, то пыльцевое зерно, которое мы видим – это уже не совсем микроспора, потому, что в ней (прямо внутри) началось развитие мужского гаметофита.
Мегаспоры образуются в мегаспорангиях, которые формируются в женской шишке. У семенных растений мегаспорангий совсем не такой, как у споровых. Он имеет собственное название «нуцеллус» и окружен довольно жестким защитным покровом – интегументом. Интегумент + нуцеллус = семяпочка (семязачаток). Семяпочка есть важнейшее новообразование, отличающее семенные растения от высших споровых. В каждом мегаспорангии образуется одна-единственная функционирующая мегаспора. Прямо внутри мегаспорангия она многократно делится, формирует женский (мега-) гаметофит.
Таким образом, оба гаметофита даже и «не помышляют» о самостоятельном существовании: они живут за счет спорофита, развиваются внутри его тканей и органов. Развившись до некоторой стадии, пыльцевое зерно (т.е. мужской гаметофит в оболочке микроспоры) покидает подсохшую мужскую шишку. Большая часть пыльцевых зерен, естественно, летят в никуда. Однако их настолько много, что часть всё-таки попадает на семяпочки. Последние имеют специальное отверстие для пыльцы: микропиле. В период лёта пыльцы оно заполнено специальной жидкостью. Это так называемая опылительная капля. Пыльца попадает не ее поверхность. Капля подсыхает и втягивает пыльцевые зерна внутрь семяпочки. Так мужской гаметофит попадает на поверхность женского гаметофита.
Мужской гаметофит у сосны сильно редуцирован. Путь от микроспоры до мужских гамет – это всего пять клеточных делений. Мужских гаметангиев (антеридиев), естественно, нет. Есть единственная антеридиальная клетка. Женский гаметофит, наоборот, довольно мощный, очень многоклеточный. На нем есть настоящие, «несколькоклеточные» архегонии. Обычно их два, в каждом созревает по одной яйцеклетке.
Мужской гаметофит, когда приходит время, образует одноклеточную пыльцевую трубку, которая внедряется в женский гаметофит и растет в сторону архегониев. Внутри, в концевой части, находятся спермии. Они так называются потому, что в отличие от сперматозоидов, неподвижны. Подвижность не требуется, т.к. кончик пыльцевой трубки доставляет их строго по адресу: до неподвижной яйцеклетки. Происходит оплодотворение, образуется зигота, она дифференцируется в зародыш. Женский гаметофит становится эндоспермом – питательной тканью семени. Она гаплоидная. Из покрова семяпочки (интегумента) – образуется семенная кожура. Семя лежит голо на поверхности семенной чешуи, оно ничем не покрыто. Отсюда название «голосеменные». Семя созревает, покидает раскрывшуюся шишку, прорастает, из проростка формируется спорофит следующей генерации.
Семя – несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени находится дифференцированный, полностью готовый к прорастанию зародыш. А также запас питательных веществ и ферментов, необходимых для их использования, позволяющий зародышу прорасти, а проростку – начать самостоятельную жизнь. Всё это надежно защищено семенной кожурой.
Это если коротенько. На самом деле, всё сложнее, есть много важных и интересных подробностей. Мы к ним еще неоднократно вернемся в разных разделах. Здесь же сделаем некоторое обобщение. В части жизненного (репродуктивного) цикла голосеменные сделали гигантский шаг вперед по сравнению с высшими споровыми. Отметим 3 грандиозных преобразования.
(1) Гаметофиты, особенно мужской, сильно редуцировались. Из самостоятельных зеленых растений они превратились как бы в органы спорофита, тем самым оказались под его надежной защитой. Это резко повысило эффективность воспроизводства.
(2) Репродуктивный цикл совершенно перестал быть зависимым от капельно-жидкой воды. Это позволило совместить разноспоровость с наземным образом жизни, тем самым резко ускорило темпы эволюции и резко расширило экологическую нишу.
(3) Появилось семя с надежной оболочкой и запасом питательных веществ для зародыша как универсальный орган полового размножения.
Все это в совокупности сильно способствовало расширению климатического и экологического ареала голосеменных, их процветанию и доминированию на протяжении почти всей мезозойской эры.
Увы, ничто не вечно под луной. Всё проходит. Прошел и период процветания голосеменных. Чем же они были нехороши и почему уступили господство более совершенным растениям. Об этом мы поговорим в следующий раз.
Статьи на нашем канале внутри каждой подборки логично вытекают одна из другой. Поэтому мы рекомендуем читать их по порядку. Вот ссылка на следующую статью.
