Следующий этап эволюции нервной системы приводит к возникновению ганглиозной нервной системы (впервые — у червей), достигшей максимальной сложности у высших беспозвоночных, и прежде всего у насекомых. Как появление ганглиозной нервной системы, так и формирование поведения с ее помощью знаменует важнейший скачок в эволюции жизнедеятельности.
Уже у наиболее простых беспозвоночных (червей) можно проследить совсем новый принцип организации нервной системы по сравнению с предыдущей стадией. На переднем, головном конце находится нервный центр, где сосредоточены волокна, которые заканчиваются химическими и тактильными рецепторами. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, а также изменения влажности, происходящие во внешней среде. В головном ганглии эти сигналы перерабатываются, и возникающие «программы» поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела. Здесь возникает новый принцип — централизованность нервной системы, — резко отличающийся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы. Головной конец червя приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать червя пополам: передняя половина будет закапываться в землю, сохранив организованное движение, в то время как задняя будет беспорядочно извиваться (т.е. без всяких признаков организованного движения).
Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально-приобретенных видов поведения, что было показано известным американским психологом Йерксом. Он помещал червей в Т-образную трубку (простейший лабиринт), в левом конце которой их ожидал электрический удар. При многократном повторении эксперимента дождевой червь приобретал «навык» избегать электрического удара и двигаться вправо (150 проб). Если повторять этот опыт после длительной паузы, «обучение» протекает вдвое быстрее (80 проб). Отсюда видно, что ганглиозная нервная система позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и сохранять выработанные навыки, иначе говоря, дождевой червь обладает примитивной формой памяти.
Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложно-дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию из внешней среды и, с развитием сложнейших программ, помогающих животному приспосабливаться к сложным, хотя устойчивым, постоянным условиям среды. Особенно наглядно это проявляется у членистоногих. Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Например, сложный фоторецептор у насекомых носит характер фасеточного глаза, состоящего иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных же фоторецептор принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью преломляющего аппарата — хрусталика.
Наряду со сложным фоторецептором, насекомые имеют специальные тактильно-химические рецепторы (в усиках), вкусовые рецепторы (в полости рта и на ножках), вибрационные рецепторы (в перепонках ножек или крыльев), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания, и, возможно, еще целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов. Возбуждения этих рецепторных аппаратов распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий (прототип головного мозга), переводящий эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения. Сложнейшие программы поведения насекомых представляют настолько большой интерес, что требуют специального подробного рассмотрения.
Особенность сложнейших программ (а это подавляющая часть поведения насекомых) — в том, что они врожденные и передаются по наследству, принимая широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно так же, как особенности строения тела. Примеры врожденных программ поведения насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые исследователи считали их примером разумного поведения. Например, известно, что комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса офекс откладывает яички в тело гусеницы с тем, чтобы личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она с удивительной точностью предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы, чтобы она не погибла, а лишь была обездвижена. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, наполняет их медом и запечатывает воском. Все это и давало основания многим авторам говорить о целесообразности инстинктов, сближая их с разумным поведением.
Лишь в последнее время исследования этологов внесли ясность в эту загадочную форму поведения, доказав, что за формой деятельности, поражающей своей сложностью, скрыты элементарные механизмы, а программы инстинктивного поведения на самом деле вызываются элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов. Так, откладывание яичек комара на водную поверхность вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начал откладывать яички на его поверхность. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутывающуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией последней, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как на муху.
Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в понимании процессов, лежащих в основе врожденного поведения, и перейти от простого описания к его объяснению, показать, насколько инстинктивное поведение отличается от разумного. Все описанные наблюдения позволили убедиться в том, что, несмотря на очень сложные программы врожденного поведения, доминирующие у беспозвоночных, они запускаются в ход относительно простыми сигналами, отражающими условия существования животного, т.е. запуск врожденных программ поведения определяется лишь отдельными определенными признаками среды. Например, признаками, на которые реагирует пчела, когда избирательно садится на те или иные виды медоносных цветов, могут являться сложная форма, а иногда окраска цветка. В эксперименте пчела, опускаясь на чашечки с сахарным раствором, прикрытые картинками с изображением различных геометрических форм, с трудом различает такие простые геометрические формы, как треугольник и квадрат, но легко отыскивает сложные формы: пятиугольную и шестиугольную звезды или крестообразные формы. Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствующие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями — формой цветов.
Аналогичные результаты дали эксперименты с различением пчелой разных окрасок. Они показали, что пчела с трудом различает чистые цвета и гораздо легче — смешанные (красно-желтый, желто-зеленый, зеленовато-голубой и т.д.), близкие к окраске реальных цветов. Все это показывает, что решающим фактором для выделения признаков, запускающих врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естественные условия существования.
Исследования, проведенные зоологами и психологами, позволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врожденного инстинктивного поведения. Оказалось, что врожденные программы инстинктивного поведения целесообразны лишь в определенных, строго постоянных стандартных условиях. Стоит, однако, немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы теряли целесообразность и «разумный» характер. Это положение можно проиллюстрировать следующими примерами. Известно, что у одной из пород ос сложилось очень целесообразное поведение. Подлетая к норе, в которую она помещает свою добычу, она оставляет ее снаружи и, лишь убедившись, что нора пустая, втаскивает добычу и улетает.
Дело, однако, существенно меняется, когда в специальном эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на несколько сантиметров, проделывая это в тот момент, когда оса влезает внутрь. В этом случае оса, обнаруживая добычу не на том месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и... опять входит в нору, которую она только что обследовала. Такое поведение осы может повторяться много раз подряд, и каждый раз, когда добыча перемещается на несколько сантиметров, оса механически повторяет обследование, уже потерявшее всякую целесообразность. Аналогичные наблюдения были проведены над пчелами (срезание дна на сотах). Все это показывает, что врожденные «инстинктивные» программы поведения, преобладающие в деятельности насекомых, являются механическими, косными, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми они были выработаны в процессе эволюции.
Как же происходит приспособление этих животных к постоянно изменяющимся условиям среды? Как правило, они откладывают огромное число яичек, отличающееся большой избыточностью. Лишь небольшое число особей, появившихся на свет, выживает, но и этого количества достаточно для сохранения вида.