Стога и грибы-термофилы
Внутренний мир стога впервые изучил немецкий ботаник Хуго Миэ (Hugo Miehe), опубликовавший в 1907 году работу «Самонагревание сена: биологическое исследование» (Die Selbsterhitzung des heus: eine biologische Studie). Внутри сена он обнаружил множество грибов и бактерий, жизнедеятельность которых приводила к нагреванию стогов, и стал первым, кто показал связь между ростом термофильных грибов и термогенезом (или саморазогреванием) стогов сена.
Сегодня уже известно, что растительная масса (куча зерна, сена и др.) в результате неправильного хранения, например высокой начальной влажности, может разогреваться до 40–60°С буквально за 4–5 дней благодаря жизнедеятельности микроорганизмов, которые с повышением температуры последовательно сменяют друг друга, заканчивая термофильными микроскопическими грибами. Сам субстрат из-за накопленных токсинов становится непригоден для кормовых целей, а если начнется самоподдерживающаяся реакция, то сено может загореться.
Термофильные грибы — это небольшая и разнородная, но очень интересная группа грибов, способных расти при высоких температурах, как правило с оптимумом роста выше 37–45°С, а при «обычной» температуре 15–25°С они развиваться уже не могут. Первые сведения о термофильных грибах появились в середине XIX века, когда были описаны такие виды, как аспергилл дымящий (Aspergillus fumigatus) и Rhizomucor pusillus. Однако интерес к этой группе в научном сообществе возник после публикации в 1899 году работы русской женщины-бактериолога Прасковьи Васильевны Циклинской, в которой она продемонстрировала способность неизвестного до этого гриба расти при повышенных температурах. Сам гриб она случайно обнаружила на картофеле в садовой почве.
Чтобы получить чистую культуру и избавиться от совместно растущих с грибом бактерий, Циклинская использовала в качестве источника питания для гриба белый хлеб, поддерживавшийся при температуре 52–53°С. На хлебе гриб обильно рос и формировал пушистые белые колонии, из-за чего она назвала его Thermomyces lanuginosus (видовой эпитет означает «пушистый»). В результате экспериментов Циклинская выяснила, что диапазон роста Thermomyces lanuginosus варьируется в пределах от 37 до 60°С, с оптимумом при 54–55°С, его споры выдерживают сухой нагрев до 80°С в течение трех часов, а при 100°С погибают через одну минуту.
У Thermomyces lanuginosus обнаружены только споры бесполого размножения, называемые алевриоспоры (или алевриоконидии) — это крупные (6–10 мкм) конидии, формирующиеся поодиночке на каждом конидиеносце. Они имеют толстую скульптурную оболочку, благодаря которой могут пережидать значительные температуры (выше максимальных температур роста).
Однако выдерживать высокие температуры термофильным грибам помогают не только морфологические особенности, но и генетические. Сравнив геномы термофильных и мезофильных (растущих при умеренных температурах) грибов, ученые показали, что размер генома термофилов меньше, чем у мезофилов, за счет потери генов, мобильных генетических элементов, уменьшения размеров интронов и межгенных областей. Такая же закономерность наблюдается и у термофильных прокариот. Биологический смысл этих потерь в том, что маленький геном помогает проводить деление клетки быстрее (меньше времени уходит на репликацию ДНК); кроме того, снижается потребление энергии для синтеза нуклеотидов. Исследование протеомов выявило некоторые особенности в составе белков, где часто происходили последовательные замены аминокислот (наиболее частая — замещение лизина аргинином), связанные с термофилией. Такие замены делают белки стабильными при высоких температурах.
Благодаря этим особенностям все термофильные грибы являются потенциальными источниками различных коммерчески важных термостабильных ферментов, многие из которых уже используются в пищевой промышленности. Так, Thermomyces lanuginosus может не только портить, но и улучшать хлеб, благодаря ксиланазе — ферменту, разлагающему ксилан, один из компонентов гемицеллюлозы в клеточной стенке растений. В одной из работ было показано, что присутствие термостабильной ксиланазы при выпечке хлеба привело к увеличению удельного объема хлеба и улучшению текстуры мякиша.
Таким образом, небольшое открытие Прасковьи Циклинской привело к тому, что неизвестный гриб из садовой почвы стал отправной точкой в изучении термофилии эукариот и заложил основу важной биотехнологической отрасли по получению и использованию термостабильных ферментов.
