При упоминании о хищных динозаврах юрского периода, у многих тут же может возникать образ знаменитого тираннозавра по аналогии с названием популярной кинофраншизы. Но это в корне неверно, ведь Ти-Рекс главенствовал на землях Северной Америки гораздо позже, в меловом периоде, причём в самом его конце, на закате жизни всех нептичих динозавров. В этой статье я решил рассмотреть наиболее крупных и впечатляющих плотоядных динозавров именно среднего периода мезозоя, а точнее поздней юры. Ознакомившись с материалом в лице научно-популярных книг и научных статьях в журналах, я позволил себе среди огромного количества хищников юры выделить шесть наиболее, на мой взгляд, внушительных видов. Для удобства усвоения материала я предлагаю разделить статью на две части, в каждой из которых мы рассмотрим по три теропода. В этой публикации коснёмся цератозавра, аллозавра и торвозавра. Их объединяет тот занимательный факт, что все трое, несмотря на крупные размеры, умудрялись как-то уживаться в одно и то же время на одной территории, а именно в западной части США, в так называемой формации Моррисон, где верхнеюрские осадочные горные породы благодаря радиоизотопному анализу датируются от 156,3 млн лет назад до 146,8 млн. И ещё один момент, прежде чем мы перейдём непосредственно к динозаврам: в названии статьи фигурирует слово «львы», что было выбрано для красоты наименования и наглядности описываемой темы, но следует понимать, что, проводя аналогию между вымершими тероподами и современными хищниками, мы обозначим совсем необязательно львов, ибо каждый вид занимает свою определенную экологическую нишу. С таким же успехом я мог применить название: «мясники» юрского периода. А теперь кратко оценим каждого из трёх разбираемых видов, а в конце попробуем разобраться, как же они сосуществовали вместе.
ЦЕРАТОЗАВР (ceratosaurus nasicornis)
Окаменелые останки этого теропода впервые были обнаружены простым фермером в далёком 1883 году на территории Гарден-Парка, Каньон-Сити, штат Колорадо, а в году следующем по этому образцу известным палеонтологом того времени Отниелом Маршем был описан новый вид, получивший название цератозавр («рогатый ящер»). Очевидно, что палеонтология тех лет лишь только начала своё развитие как наука, а о самих динозаврах мир узнал совсем недавно, из-за чего в описании вымерших видов случались множественные ошибки. Поэтому первая реконструкция цератозавра, выполненная Маршем, выглядела ошибочной, на ней теропод изображался в вертикальной позе, волочащий хвост по земле, что соответствовало представлениям о динозаврах, как о огромных хладнокровных пресмыкающихся. Но с развитием этой дисциплины и благодаря новым находкам теперь мы можем отчётливо представить, каким был этот хищник.
Разные найденные образцы разнятся в оценках длины и приблизительного веса цератозавра, каждому новому скелету вообще приписывали разные наименования вида под родом ceratosaurus, но современные данные утверждают, что мы знаем только об одном виде (nasicornis), а различия обосновываются просто определёнными возрастными этапами той или иной особи. Итак, цератозавр мог достигать в длину от морды до кончика хвоста 6-7 метров, а вес рассчитывался у разных экземплярах от 670 до 980 кг. Теропод имел большую голову относительно всего тела, довольно маленькие передние конечности с четырьмя пальцами, крепкие, но не длинные ноги, туловище, сжатое с боков, хвост особенно сжат, верхняя часть головы, шеи и туловища покрыта остеодермами (кожными окостенениями), кинжалоподобные зубы.
Главной же особенностью, что отличает цератозавра от других крупных тероподов является наличие «трёх рогов» на голове, а точнее одного рога, расположенного на средней линии черепа и двух полукруглых костных гребня над каждым из глаз, образованных из слёзных костей. Следует обратить внимание, что этот самый рог, который мы можем наблюдать на голотипе – это лишь костное ядро, при жизни животного имеющее кератиновую оболочку, поэтому рог был несколько больше, чем видно на черепе, причём, наверняка, был ярко окрашен, как и надглазничные гребни. Об окрасе этих наростов можно предположить исходя из их функций. Атаковать соперника или жертву рогом, как предполагали палеонтологи 19-го века, было нельзя, поэтому остаётся лишь демонстративная роль, то есть возможность отличать свой вид от похожих, а также красоваться перед особями противоположного пола, дабы половой отбор всегда имеет место быть.
О способе питания цератозавра есть несколько предположений. Учитывая, что ему приходилось делить территорию с более крупными аллозаврами и торвозарами, он мог питаться иными животными, нежели конкуренты. Зубы цератозавра часто находили возле древних водных источников, болот, поймах рек и возле озёр, исходя из чего выдвинулось предположение, что он мог специализироваться на водной добыче, будь то рыбы или крокодиломорфы. Некоторые палеонтологи и вовсе приписывали цератозавру полуводный образ жизни, обратив внимание на несколько удлинённые отростки хвостовых позвонков. К тому же хвост был сжат с боков, что придаёт некоторое сходство с крокодильим, и, якобы, неплохо использовался в плавании. Однако, сейчас полуводная принадлежность цератозавра отрицается большинством палеонтологов. Есть мнения, что, покидая поймы рек, этот хищник мог вести засадный способ охоты. Напоследок, пару слов об эволюции цератозавра. Вероятно, они произошли от позднетриасовых целофизоидов, а в меловом периоде эволюционировали в быстрых доминирующих хищников, таких как абелизавриды (к примеру, карнотавр). Если интересует положение этого и других тероподов в общей классификации динозавров, на канале есть отдельная статья (ссылка в конце этой), а мы переходим к аллозавру.
АЛЛОЗАВР (allosaurus fragilis, jimmadseni, europaeus).
Смею предположить, что читателю знаком этот теропод, ведь он имеет громадную популярность в массовой культуре. После тираннозавра этот хищник наиболее чаще встречающийся в документальных и художественных фильмах, фантастической литературе и производстве игрушек и коллекционных фигурок. Предлагаю подробнее ознакомиться с аллозавром. Описан этот вид был тем же Отниелом Маршем, упомянутым выше, в 1877 году на основе фрагментарных частей скелета, не имеющих голову. Как выяснилось впоследствии, животное ещё раньше пытались описать на основе хвостового позвонка, тогда он получил название антродемус (antrodemus). Марш же присвоил наименование allosaurus fragilis (родовое название означает «другой ящер», видовое – «хрупкий»), из-за отличия строения позвонков от других известных динозавров того времени, коих было совсем немного. Феноменальным событием в палеонтологии было открытие массовых захоронений динозавров в карьере Кливленд-Ллойд в штате Юта, США. Вероятно, в конце юрского периода на этом месте была грязевая ловушка, в которой увязли насмерть по меньшей мере 73 динозавра, 46 были идентифицированы как allosaurus fragilis. Благодаря таким находкам, аллозавр – один из самых изученных древних ящеров.
Перейдём к морфологии. Аллозавр имел узкое тело, длинные и сильные задние конечности, довольно мощные для тероподов передние конечности с тремя когтями (на большом переднем пальце коготь достигал длины 24 см), длинную S-образную шею, лёгкую голову, вершину которой украшали два удлинённых гребня, выросших из слёзных костей. Именно эти «рожки» являются основной отличительной чертой, по которой так легко узнать аллозавра (их функция та же, что и у цератозавра). Глаза располагались по бокам головы, но при этом хищник обладал в некоторой степени бинокулярным (объёмным) зрением, ограниченным двадцатью градусами. Аллозавр обладает уникальной способностью: благодаря шарнирному суставу между челюстями он мог максимально распахивать пасть аж на 92 градуса, что действительно поражает. Несмотря на свою лёгкость, череп мог выдерживать большие нагрузки, но сила укуса в разы уступала тираннозавру (не устану напоминать, что тираннозавр своим укусом мог в буквальном смысле слова крошить кости). Данные по поводу силы укуса аллозавра сильно разнятся, в одной статье в журнале nature, например, я нашёл оценку в 3573 ньютона, хотя другие учёные приводят данные вплоть до 20000 н. И пару слов о мозге. Казалось бы, что мы можем знать о мозге животного, вымершего миллионы лет назад? На самом деле, учёные давно используют методы компьютерной томографии, если имеют полный (или почти полный) череп, что позволяет иметь представления о форме и размере мозга. Итак, мозг аллозавра напоминает крокодилий, имеет большие обонятельные луковицы, анализ внутреннего уха говорит о принятии аллозавром низкочастотных звуков, а вестибулярный аппарат указывает на то, что голова держится горизонтально земле.
В 1991 году в штате Вайоминг, США, был обнаружен удивительно сохранившийся скелет allosaurus jimmadseni, процент сохранности скелета составлял 95%. Длину его тела оценивают в 8 м, образцу дали имя «Большой Ал». Но самым значительным для учёных оказалась не целостность костей, а невероятное количество травм и инфекций, которые пришлось пережить животному. Большой Ал имел девятнадцать патологий, будь то переломы костей или поражение остеомиелитом (воспаления костей). Наибольшей проблемой для него была инфекция и травма правой ступни, так что сложно представить, как животное вообще передвигалось. На основе этой находки телеканал BBC снял целый документальный фильм под названием «Баллада о Большом Але» в рамках сериала «Прогулки с динозаврами». Там подробно описан весь жизненный путь настрадавшегося хищника. Я упомянул о длине тела в 8 метров, но находили аллозавров и крупнее. Более мощные экземпляры оцениваются в 9 метров в длину, 3 м в высоту, а вес в 1,7 тонны.
Многие палеонтологи на данный момент сводятся к тому, что аллозавры могли сбиваться в стаи для охоты. Никакого сложного социального поведения здесь ждать не стоит, но, подобно современным нильским крокодилам, которые перекрывают реку в периоды миграции зебр и антилоп и получают изобилие добычи, аллозавры могли собраться в небольшую группу для охоты на завроподов. К примеру, среди огромного стада диплодоков, как правило, всегда есть больные, слабые и ювенильные особи, которых можно путём запугивания отбить от стада и, благодаря широкому раскрытию пасти у аллозавра, зазубренным зубам и огромным когтям на передних лапах, нанести многочисленные раны, после чего спокойно выжидать, пока жертва не ослабнет. А позже можно и подраться между собой за добычу, ведь этим животным свойственна внутривидовая агрессия. Повторюсь, стайность у аллозавров не доказана, но такой вариант событий вполне вероятен. Кроме огромных завроподов, эти хищники могли питаться стегозаврами (травоядные с пластинами на спине) и различными орнитоподами (птицетазовые утконосые динозавры). Не брезговали они и падалью, ведь в природе нет исключительных хищников и падальщиков, одно другому не мешает. Тому что аллозавры вступали в схватку со стегозаврами есть доказательства. Так, у одной особи этого теропода на окаменелом позвонке было обнаружено повреждение от шипа на конце хвоста стегозавра (он называется тагомайзер), а пластина одного такого травоядного носит следы укуса, предположительно, аллозавра. В конце концов, аллозавры могли нападать и на других хищников. Не стоит также забывать о каннибализме. Такие следы укусов себе подобных на костях тоже присутствуют.
ТОРВОЗАВР (torvosaurus tanneri, gurneyi)
Известный американский палеонтолог Стивен Брусатти в своей книге «Время динозавров» пишет, что […даже аллозавры, видимо, жили в страхе перед монстром, который царил на вершине пищевой цепи. Он называется торвозавр…]. Это, на мой взгляд, весьма спорное заявление, но, как минимум, упомянутые два вида хищников ни в чём не уступали друг другу, ну, практически. Длина торвозавра оценивается в 10 метров, высота – 3 м, вес – 2 тонны. Он имел большую голову относительно тела, узкую вытянутую морду, кинжалообразные зубы (до 13 сантиметров) с зазубренной режущей кромкой, мощную мускулатуры шеи, длинное тело, широкую грудь, массивный таз, короткие, но сильные трёхпалые передние лапы и коротковатые, но мускулистые задние конечности с массивными ступнями. Впечатляющие параметры, что и говорить.
Торвозавр был описан в 1979 году специалистом по палеонтологии позвоночных Питером Гальтоном. В составе имени этого теропода есть «torvus», что с латинского означает «дикарь» и стандартное окончание «saurus», попросту «ящер». Эти окаменелые останки были обнаружены в Северной Америке, в формации Моррисон, как я упоминал в начале статьи, но существуют находки и из Португалии, что делает торвозавра самым крупным хищником в Европе. В 1992 году прославленный палеонтолог Роберт Бэккер с коллегами описали найденные в Вайоминге окаменелости, содержащие элементы черепа, плечевого пояса, таз и ребра. Прикинув колоссальные размеры этого животного, группа учёных дала название новому виду эдмарка рекс (edmarka rex), проводя параллель с размерами тираннозавра. Он даже получил неофициальное прозвище «терминатор». Однако, последующие исследования опровергают новый вид, относя обнаруженные кости к роду торвозавр. Помимо всего прочего, в Португалии в 2013 году были описаны находки окаменелых яиц и эмбрионов, они тоже приписываются торвозавру.
Этого теропода относят к большому надсемейству мегалозавроидов (также используется название клады спинозавроиды). Надсемейства разделяется на три семейства: пятницкизавры, спинозавриды (такие как спинозавр, барионикс, зухомим) и, как нетрудно догадаться, мегалозавриды (сам мегалозавр, афровенатор и, в сущности, торвозавр). Подробнее о классификации в другой статье (ссылка внизу). А больше, строго говоря, об этом хищнике и добавить нечего.
ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ ФОРМАЦИИ МОРРИСОН
Как уже упоминалось здесь ранее, этих троих, рассмотренных нами, крупных хищников объединяет тот удивительный факт, что все они населяли в одно время одну территорию, известную нам как формация Моррисон, растянувшуюся вдоль современных американских штатов: Колорадо, Юта и Вайоминг. Трудно представить, как эти огромные, по меркам юрского периода, тероподы уживались в этой области. Вероятнее всего, они занимали разные экологические ниши. Мы уже знаем, что зубы цератозавра чаще находили возле водных источников, возможно, чаще всего он там и кормился, рыбой или крокодиломорфами. Когда же углублялся в леса, то вёл засадные действия, охотясь, к примеру, на небольших птицетазовых дриозавров. Что касается второго нашего героя (или злодея), аллозавра, тот был явно более эволюционно приспособленным. Длинные ноги позволяли развивать неплохую скорость и манёвренность (что потенциально отправляет их на равнинные местности, где есть простор для пробега), способность широко раскрывать челюсти допускает нанесение глубоких ран, а возможная стайность даёт шансы завалить, хоть и юного или больного, но всё же завропода. К тому же, статистика находок на территории формации гласит, что как раз аллозавры были наиболее представлены в этой зоне. Всё вышеперечисленное наводит на мысли, что именно эти хищники стояли на вершине пищевой цепи позднеюрской Северной Америки. Насчёт торвозавров всё гораздо менее понятно. Они могли, в частности, населять преимущественно леса. Существует мнение, что эти тероподы вели образ жизни, который по аналогии можно сравнить с современными медведями. В любом случае, изучение окаменелых костей во многих вопросах, таких как поведение животного, рождает лишь предположения. Нужно больше данных для полноценности картины. Стычки между тремя хищниками теоретически могли происходить, у аллозавров, как мы знаем, случаются множественные травмы и даже следы укусов каких-то других хищников. Смею предположить, что цератозавр при такой встрече поспешил бы ретироваться, так как он заметно меньше по размерам. А торвозавр и аллозавр могли, пошипев друг на друга, разойтись, а могли и вступить в схватку, учитывая характерную этим животным агрессивность. Кто ж его знает.
На этом я заканчиваю первую часть, ведь и так объём получился немаленький. В продолжении мы коснёмся ещё троих крупных тероподовых динозавров, обитавших в позднем юрском периоде. Статья скоро. Спасибо, что прочли!
Другие статьи о динозаврах:
1. Классификация всех динозавров.
2. Больше, чем тираннозавр. Крупнейшие хищники мезозоя.
3. Кратко о выживших динозаврах.
4. Эволюция тираннозавров. Из небольших плотоядных в апекс-хищники.
