Аксон.
Аксон (др.-греч. ἄξων — «ось») — нейрит (длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам или другим нервным клеткам. Каждый нейрон имеет, как правило, один аксон. Передача нервного импульса происходит от дендритов или от тела клетки (сомы) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передаётся назад к дендритам или соме. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, то такой контакт называется аксосоматическим, с дендритами — аксодендритическим, с другим аксоном — аксо-аксональным (редкий тип соединения, встречается в ЦНС). Концевые участки аксона, называются – терминалами, эффекторными синапсами, которые разветвляются и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками мишенями. Постсинаптическая мембрана клетки-мишени и синоптическое окончание аксона - вместе образуют синапс, через который передаётся возбуждение (сигнал). В аксоплазме (протоплазме) аксона имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы (как и в соме нейрона), а также микротрубочки, митохондрии и гладкая (а гранулярная) эндоплазматическая сеть, образованная мякотными (при наличии миелиновой, мякотной оболочки аксона) или без мякотными (лишёнными миелиновой оболочки) нервными волокнами. Миелиновую оболочку аксонов образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в ЦНС — олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье, только на которых и присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает импульс потенциала действия, распространяющийся по миелинизированным волокнам ступенчато, что позволяет в несколько раз повышать скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду. При, диаметре в несколько микронов, длина аксона может достигать 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов. У без мякотных аксонов меньшие размеры длины, чем у аксонов, покрытых миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами. Нервный импульс генерируется в аксоне в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона, что обеспечивается повышенной концентрацией натриевых каналов (в сто раз по сравнению с телом нейрона).
Жизнедеятельность и рост аксона зависят от питания получаемого от тела нейрона, и, если паразиты перегрызают аксон, то его центральная часть сохраняет жизнеспособность, а периферическая отмирает и происходит процесс разрушения участка аксона, отделённого от основной части нейрона при перегрызании паразитами или разрыве, так называемая валлерова дегенерация (валерианова дегенерация, антероградная дегенерация). После повреждения, в месте разрушенного аксона размножаются шванновские клетки, а с центрального конца поврежденного аксона начинается его дегенеративный рост вдоль этих клеток (начало регенеративных процессов).
После повреждения аксона периферического нерва происходят следующие процессы валлеровой дегенерации: распад аксона и миелиновой оболочки под действием протеаз, остающихся от шванновских клеток под действием ионов Ca2+, перемещение моноцитов из кровотока в эндоневрий и трансформация их в макрофаги, затем фагоцитоз, эллипсоидных фрагментов, распавшихся аксона и миелина (фагоцитоз занимает не более 6 дней), стимуляция макрофагами митотической активности шванновских клеток, в результате чего формируется "бугристый" цитоскелет нерва, в котором сохранный эндоневрий окружает делящиеся шванновские клетки, а также и другие дегенеративные явления: хроматолизис (фрагментация и рассеивание вещества Ниссля); смещение ядра на периферию перикариона; заполнение клетками нейроглии синоптических щелей и изоляция нейрона от контактов в сером веществе.
Дендрит.
Дендрит (от греч. δένδρον (dendron) — дерево) — разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого сам и вырастает. От сложности и разветвлённости дендритного дерева зависит то, сколько входных импульсов может получить нейрон, то есть объём обрабатываемой одновременно информации по параллельной схеме (мощности процессора), а для клеток интеллекта в ЦНС - развитость интеллекта человека. Поэтому одной из главных возможностей развития интеллекта человека является увеличение количества дендритов нейрона, что напрямую зависит от увеличения поверхности для расположения синапсов (в увеличении рецептивного поля) и позволяет интегрировать большее количество информации, которая поступает к нейрону. Огромное многообразие форм и разветвлений дендритов нейрона, различных видов нейромедиаторных дендритных рецепторов и потенциал зависимых ионных каналов (активных проводников), является свидетельством богатого разнообразия вычислительных и биологических функций, выполняемых дендритом в ходе обработки поступающей к нему синоптической информации от всего мозга. Поэтому дендрит играет ключевую роль в интеграции и обработке информации, а также в генерации потенциала действия и в создании потенциалов действия в аксонах, обеспечивая пластичные, активные механизмы нейрона со сложными вычислительными свойствами.
Количество входных импульсов, которые данный нейрон получает, зависит от его дендритного дерева: нейроны, которые не имеют дендритов, контактируют только с одним или несколькими нейронами, тогда как нейроны с большим количеством разветвлённых деревьев способны принимать информацию от множества других нейронов. Например, наиболее сложную и красивую дендритную форму имеют клетки Пуркинье (крупные нервные клетки коры мозжечка, отвечающие за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса), дерево которых имеет около 400 верхушек.
Дендритный шипик — мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать различной силы синаптическое соединение. Шипики, в зависимости от типа синаптической стимуляции, могут изменять объём и форму, но обычно имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой, а сами шипики при этом могут поворачиваться в пространстве, появляться или исчезать, а наиболее устойчивыми из них являются грибовидные шипики.
Дендритные шипики (в состав входит белок калирин) также формируют биохимический и электрический сегмент, где поступающие сигналы вначале интегрируются и обрабатываются. С ними также связаны патологические изменения, поскольку их плотность уменьшается при многих возрастных и психоневрологических заболеваниях, (как деменция, хронический алкоголизм, шизофрения, трисомия).
Как и в аксонах, в дендритах также имеются Na+ -каналы, которые отвечают за генерацию и распространение потенциала действия почти во всех аксонах, а также и другой тип - это K+ -каналы, которые являются главными регуляторами возбудимости в нейронах.
Дендритная мембрана проводит ток через трансмембранные ионные каналы, но ток, который проходит через мембрану, встречает значительно большее сопротивление, чем вдоль внутренней сердцевины дендрита. Также дендритная мембрана способна накапливать ионные заряды, то есть функционировать, как конденсатор.
Синапс.
Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта и передачи нервного импульса между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной (регулирующей или принимающей) клеткой, при этом, в ходе синаптической передачи регулируется амплитуда и частота сигнала. Импульсы передаются или химическим путём с помощью нейромедиаторов, или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Нейромедиа́торы (нейротрансмиттеры, посредники, «медиаторы») — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрохимического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами, а также, например, от нейронов к мышечной ткани или железистым клеткам. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора, молекулы которого реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия. В пресинаптической клетке везикулы, содержащие нейромедиатор, высвобождают его локально в очень маленький объём синаптической щели, где нейромедиатор затем диффундирует через щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Затем нейромедиаторы инактивируются, с помощью дезаминирования или метилирования. Недостаток какого-либо из нейромедиаторов вызывает разнообразные нарушения, например, различные виды депрессии.
Синапсы классифицируются:
- по механизму передачи нервного импульса на
химические, где при близком прилегании двух нервных клеток, для создания нервного импульса клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник;
электрические (эфапс), где при близком расположении пары клеток (их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований — коннексонов, состоящих из шести белковых субъединиц) и расстоянии между мембранами клеток — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм), сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае) и тогда импульсы через синапс проходят, не задерживаясь (электрические синапсы выполняют возбуждающую функцию);
смешанные синапсы — где пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса и где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу, (в этих синапсах химическая передача является усиливающим механизмом).
- по местоположению и принадлежности к структурам на периферические, нервно-мышечные, нейросекреторные (аксо-вазальные), рецепторно-нейрональные, центральные, аксо-дендритические — с дендритами, в том числе, аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах; аксо-соматические — с телами нейронов, аксо-аксональные — между аксонами, дендро-дендритические — между дендритами;
- по нейромедиатору (основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора)
аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
холинергические, содержащие ацетилхолин;
пуринергические, содержащие пурины;
пептидергические, содержащие пептиды.
- по знаку действия синапса
возбуждающие, способствующие возникновению возбуждения в постсинаптической клетке;
тормозные, прекращающие или предотвращающие появление импульса или препятствующие дальнейшему его распространению, обычно глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
тормозные синапсы разделяются на
синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение;
- по наличию или отсутствию постсинаптического уплотнения (электронно-плотная зона, состоящая из белков) асимметричные, к которым относятся все глутаматергические синапсы; симметричные, ГАМКергические синапсы;
множественные синапсы, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений;
- специальные формы синапсов - шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита; шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации.