Что такое продуктивность океана?
Продуктивность океана в значительной степени связана с производством органического вещества "фитопланктоном" - растениями, взвешенными в океане, большинство из которых одноклеточные. Фитопланктон - это "фотоаутрофы", собирающие свет для преобразования неорганического в органический углерод, и они поставляют этот органический углерод различным "гетеротрофам", организмам, которые получают свою энергию исключительно из дыхания органического вещества. К гетеротрофам открытого океана относятся бактерии, а также более сложные одноклеточные и многоклеточные "зоопланктоны" (плавучие животные), "нектон" (плавучие организмы, включая рыб и морских млекопитающих) и "бентос" (сообщество организмов, обитающих на морском дне).
Многочисленные вложенные циклы углерода, связанные с продуктивностью океана, выявляются следующими определениями (Бендеры и др. 1987 г.). "валовое первичное производство" (ГПП) означает суммарную скорость производства органического углерода автотрофами, в то время как "дыхание" означает окисление органического углерода с получением энергии обратно в двуокись углерода. "Чистое первичное производство" (NPP) - это GPP минус скорость собственного дыхания аутотрофов; таким образом, это скорость, при которой полный метаболизм фитопланктона производит биомассу. "Вторичная продукция" (ВСП) обычно относится к темпам роста гетеротрофной биомассы. Для роста используется лишь небольшая часть органического вещества, поглощаемого гетеротрофными организмами, большая часть которого вдыхается обратно в растворенный неорганический углерод и питательные вещества, которые могут быть повторно использованы автотрофами.
Поэтому ПВ в океане невелика по сравнению с АЭС. Рыболовство опирается на ПВ, поэтому они зависят как от АЭС, так и от эффективности переноса органического вещества в пищевую сеть (т.е. от соотношения ПВ/ПВ). "Чистое производство экосистемы" (СЭП) - это ПГП за вычетом дыхания всех организмов в экосистеме. Стоимость НЭП зависит от границ, определенных для экосистемы. Если рассматривать освещенный солнцем поверхностный океан до уровня 1% ("эвфотическая зона") в течение целого года, то НЭП эквивалентен частицам органического углерода, погружающимся в темные внутренние районы океана, плюс растворенный органический углерод, циркулирующий за пределами эвфотической зоны. В этом случае, NEP также часто называют "экспортным производством" (или "новым производством" (Дагдейл и Геринг, 1967), как обсуждается ниже). Напротив, НЭП для всего океана, включая его мелководные отложения, примерно эквивалентен медленному захоронению органического вещества в отложениях за вычетом скорости поступления органического вещества с континентов.
В морской среде нет скоплений живой биомассы, которые сравнивались бы с лесами и лугами на суше. Тем не менее, биология океана ответственна за накопление большего количества углерода вдали от атмосферы, чем наземная биосфера. Это достигается путем погружения органического вещества из поверхностного слоя океана и во внутренние районы океана до того, как оно возвращается в растворенный неорганический углерод и растворенные питательные вещества в результате бактериального разложения. Океанографы часто называют этот процесс "биологическим насосом", поскольку он выкачивает углекислый газ (CO2) из поверхностного слоя океана и атмосферы в объемные глубоководные участки океана.
Лишь небольшая часть органического вещества, производимого в поверхностном океане, имеет судьбу быть экспортированной в глубоководные слои океана. Из органического вещества, производимого фитопланктоном (АЭС), большая его часть возвращается в растворенные неорганические формы в поверхностном океане и, таким образом, перерабатывается для использования фитопланктоном. Большинство клеток фитопланктона слишком малы, чтобы опускаться по отдельности, поэтому опускание происходит только после того, как они собираются в более крупные частицы или упаковываются зоопланктоном в "фекальные гранулы". Остатки зоопланктона также достаточно велики, чтобы потонуть. Хотя опускание является относительно редкой судьбой для любой данной частицы в поверхностном океане, биомасса и органическое вещество не накапливаются в поверхностном океане, поэтому вывоз органического вещества в результате опускания является конечной судьбой для всех питательных веществ, которые поступают в поверхностный океан в растворенном виде - за исключением того, что 1) растворенные питательные вещества могут быть возвращены, не использованные во внутренних водах, путем циркуляции в некоторых полярных регионах (см. ниже), и 2) циркуляция также переносит растворенное органическое вещество из поверхностного океана во внутренние водные пространства, что является значительным процессом, который мы не будем рассматривать в дальнейшем. По мере того, как органическое вещество оседает во внутренних водах океана и на морском дне, оно почти полностью разлагается обратно на растворенные химические вещества. Такая высокая эффективность разложения объясняется тем, что организмы, осуществляющие разложение, полагаются на него как на единственный источник химической энергии; в большей части открытого океана гетеротрофы оставляют после себя только органическое вещество, слишком химически стойкое для того, чтобы инвестировать в его разложение. В целом, лишь малая часть (обычно гораздо меньше 1%) органического углерода АЭС в эвфотической зоне выживает для захоронения в глубоководных отложениях.
Производительность в прибрежных экосистемах часто отличается от производительности в открытом океане. Вдоль побережья морское дно мелководное, и солнечный свет иногда может проникать через толщу воды на дно, позволяя, таким образом, донным ("бентическим") организмам фотосинтезировать. Кроме того, тонущее органическое вещество перехватывается морским дном, где оно поддерживает процветающие бентические фаунистические сообщества, в процессе рециркуляции обратно в растворенные питательные вещества, которые затем сразу же становятся доступными для первичного производства. Близость к суше и ее источникам питательных веществ, перехват тонущего органического вещества на мелководье морского дна и склонность к апвеллингу в прибрежной зоне - все это приводит к формированию высокопродуктивных экосистем. Здесь мы в основном рассматриваем продуктивность обширного открытого океана; тем не менее, многие из тех же концепций, хотя и в модифицированной форме, применимы и к прибрежным системам.