Задняя теменная кора (ППК) долгое время рассматривалась как просто вовлеченная в восприятие пространственных отношений между телом и его окружением и связанных с ними движений. В последние годы было показано, что КПП участвует во многих других когнитивных процессах, среди которых рабочая память и консолидация и извлечение эпизодической памяти. Нейромедиатор и другие вовлеченные молекулярные процессы были определены в определенной степени у грызунов. Дальнейшие исследования, несомненно, определят, в какой степени эти открытия могут быть экстраполированы на приматов, включая людей. В них, по-видимому, есть парадокс: исследования изображений настоятельно предполагают важное участие КПП в эпизодической памяти, в то время как исследования поражения гораздо менее внушительны, не говоря уже о том, чтобы быть убедительными. Данные об участии КПП в эпизодической памяти до сих пор не позволяют сделать каких-либо выводов относительно того, с каким аспектом консолидации и извлечения он справляется в дополнение к тем, которые рассматриваются гиппокампом и базолатеральной миндалиной, если таковые имеются.
Введение
Задняя теменная кора (ППК) участвует в различных психических и нервных процессах. В последние годы было установлено, что она играет ключевую роль как в рабочей памяти, так и в создании и извлечении эпизодической памяти. Роль КПП в памяти рассматривалась Олсоном и Беррихиллом как нетрадиционная в 2009 году.
Рабочая память
Существуют убедительные и разнообразные доказательства роли КПП в рабочей памяти. Большинство авторов предлагают роль, как часть обширного рабочего контура мозга памяти, который включает дофаминергические механизмы в областях префронтальной коры и гиппокамп и холинергической мускариновой, и никотиновые рецепторы в базолатеральной миндалине. На самом деле существует много типов рабочей памяти: например, в музыке рабочая память для мелодии активирует ППК, тогда как рабочая память для ритма активирует мозжечок и правый островок, а также вклад префронтальной и ППК в пространственную рабочую память различны. На роль КПП в рабочей и долговременной памяти пространственных задач дифференциально влияет обратимое ингибирование КПП местной инфузией лидокаина.
Рабочая память используется как для создания, так и для извлечения воспоминаний. Хорошо известно, что она терпит неудачу при шизофрении и снижаться с возрастом наряду с развитием асимметрии активации теменной коры головного мозга.
В последние годы было проведено несколько важных функциональных исследований рабочей памяти в моделях животных. Очень немногие исследования проверяли влияние лекарств на рабочую память, полученную путем микроинъекции в ППК у крыс или мышей, как это обычно делается в исследованиях роли других областей мозга в этом типе памяти или в любом другом случае. Наша группа сообщила о влиянии хорошо известных антагонистов нейротрансмиттеров на рабочую память, измеряемую как непосредственная память у крыс. Непосредственная память распознается как мера рабочей памяти.
В исследовании, рассмотренном здесь, крысам были имплантированы с хронической двусторонней канюли в гиппокампе, энторинальной, переднебоковой префронтальная, или PPC и были представлены в один пробный шаг-вниз тормозящее избежании задач, однозначно задач наиболее широко используемых задач в памяти, проведенные за последние 60 лет или около того. Животные были даны различные процедуры (холинергических мускариновых рецепторов блокатор, скополамин 2,5 мкг, глутаматных НМДА-антагонисты, aminophosphonopentanoic кислоты (АП5) 5 мкг, глутаматных AMPA-рецепторов, антагонист, CNQX 0,5 мкг, ГАМКА рецепторов агонист muscimol 0,5 мкг, или дофаминовых Д1 рецепторов антагонист, SCH233900, 0,5 мкг) в структуры, достигнутых канюля 5 мин до начала тренировки. Дозы были те обычные в исследованиях микроинъекции мозга. Во время тренировки животных осторожно помещали на платформу высотой 3 см и длиной 25 см, обращенную к металлической сетке, и оставляли свободно исследовать аппарат. Через 5-15 С все они в конечном итоге сошли на сетку. Когда они поместили свои четыре лапы на него, они получили мягкий (0,3 ма), очень короткий (2 с) толчок ногой, были немедленно удалены из аппарата и снова помещены на платформу, процедура, которая заняла менее 5 С. Их замедление замедления было измерено снова, как оценка непосредственной (рабочей) памяти. Препараты давали за 5 мин до тренировки. Они имели различные эффекты в различных структурах; все, за исключением AP5, были способны заметно ингибировать немедленную память при введении в ЦПК или гиппокамп, предполагая, что мускариновые холинергические рецепторы, дофаминовые D1-рецепторы и AMPA, но не NMDA-глутаматные рецепторы играют роль в рабочей памяти в этих двух областях. Изученный антагонист D1 был SCH23390, антагонист рецептора AMPA был CNQX, и блокатор NMDA был AP5. В переднебоковой префронтальной коре давно известно, что она играет определенную роль в рабочей памяти, SCH23390 также затруднял рабочую память. Данные показывают, что ппц участвует в переработке рабочей памяти, измеренная в непосредственной памяти, через биохимические процессы не сильно отличаются от тех, которые используются в других структурах традиционно известно, регулирует эту форму памяти, как передне-боковой префронтальной коре, гиппокампе и миндалине. В задней теменной области эти процессы, по-видимому, включают глутамат АМПА, но не NMDA рецепторы глутамата, D1 дофаминергическое усиление и гамкергическую регуляцию вниз.
Как уже упоминалось, вероятно, КПП играет свою роль в рабочей памяти в связи с гиппокампом и базолатеральной миндалины, две структуры, с которыми он связан афферентными и эфферентными путями, которые ретранслируются в энторинальную кору головного мозга.
Ряд исследований, в частности исследования поражений показали роль КПП в долгосрочных последствиях использования рабочей памяти. Поскольку повреждения предшествуют поведенческим процедурам, трудно сделать вывод о том, является ли их пагубное влияние на саму рабочую память или на ее передачу в краткосрочные или долгосрочные хранилища памяти. В электрофизиологических исследованиях показано возбуждение задних теменных клеток при ходьбе кошек через препятствия, полученная таким образом информация может затем храниться в течение нескольких минут для продолжения ходьбы или в течение гораздо более длительного времени, когда вы снова идете по этому пути намного позже. Такие длительные передачи информации рабочей памяти должны участвовать в вовлечении КПП с гиппокампом в процесс обучения пространственной навигации или амбуляции, чья память, конечно, может длиться в течение многих дней или более.
Константинидис и его сподвижники широко изучали возбуждение нейронов ППК в ситуациях, которые явно или наиболее вероятно задействуют рабочую память. Среди их многочисленных ключевых находок особенно интригует одно: уменьшение диапазона частот 5-10 Гц такой стрельбы при предъявлении зрительных стимулов в ситуации рабочей памяти относительно контрольных периодов. Это, вероятно, было вызвано более длительными рефрактерными периодами в первом и вовлечением местных тормозных схем; как говорят авторы, это также наблюдалось в префронтальных областях, которые участвуют в обработке рабочей памяти. Для другой связи между префронтальным и теменным участием в этой обработке.
Ряд авторов предполагают, что ппц, давно известно, играет ведущую роль в Внимание, в действительности взаимосвязь между вниманием и обучения, и/или частью более крупной сети, связанные с вниманием, которое включает в себя dorsocentral стриатуме, боковые задние действительно ядра таламуса и других областях головного мозга. Различие между механизмами внимания и рабочей памятью является тонким, и, вероятно, оба они различны в зависимости от исследуемой части мозга. Например, записывающие эксперименты на обезьянах показывают, что внимание обрабатывается сигналами, производными от требований задачи (“сверху вниз”) в префронтальной коре, но сигналами от заметных стимулов (“снизу вверх”) в теменной коре. Существуют исследования и предположения о пересечении внимания и памяти, которые предполагают, что КПП может служить для фильтрации дистракторов и поддерживает или смещает внутреннее внимание среди представления элементов в рабочей памяти.