Данные испытаний урожайности за 1988 год использовались только с целью выбора лучших линий и гибридов в том году. Такие данные еще не рассматривались как ценный вклад в совокупный исторический набор данных, полезный для прогнозирования результатов работы кандидатов в последующие годы. Это мышление начало меняться после того, как разработали лучшее геномное линейное непредвзятое предсказание (GBLUP) для производительности с одним кроссом в 1994 году, когда первые вычисления GBLUP были реализованы на компьютере Pentium 90, который имел 64 мегабайта оперативной памяти). Современные компьютеры позволяют проводить крупномасштабный анализ данных, такой как решение системы уравнений с количеством до 2 миллионов неизвестных , и статистических процедур повторной выборки, таких как начальная загрузка и перекрестная проверка, которые были невозможны ранее.
Что-то старое, что-то новое, что-то заимствованное, что-то голубое
Обновление количественной генетики для селекции растений требует пересмотра классических концепций и подходов в количественной генетике, сохранения того, что остается полезным, отпускания того, что устарело, и рассмотрения новых идей. Можно задаться вопросом, нужно ли переосмысление, потому что альтернативный подход состоит в том, чтобы просто позволить языку количественной генетики развиваться как с использованием, так и с неправильным использованием, в той степени, в которой некоторые современные практики могут иметь мало отношения к исходным концепциям. Однако статья заключается в том, что если мы хотим, чтобы наша наука была точной и строгой, то мы должны быть точными в определении ключевых концепций и строгими в их соблюдении. Позиция здесь заключается в том, что лучше изобретать новые концепции, чтобы приспособить новые разработки, чем заставлять новые разработки в классических концепциях, которые могут быть не в состоянии приспособиться к ним.
Ниже описаны восемь основных идей, которые могут лежать в основе неоквантовой генетики для селекции растений. Эти идеи организованы в соответствии со старой английской рифмой «что-то старое, что-то новое, что-то заимствованное, что-то голубое».
Старый: несколько локусов плюс воздействие на окружающую среду
Как постулировал Фишер ( 1918 ), непрерывное изменение будет по-прежнему моделироваться как результат совместного воздействия нескольких менделевских локусов. Не нужно делать никаких предположений относительно количества базовых QTL. Однако для большинства признаков число QTL, как ожидается, будет большим, а их индивидуальное воздействие - небольшим.
Основной моделью для количественной вариации останется P = G + E , где P - фенотипическое значение, G - генотипическое значение, а E - остаточное значение из-за негенетических эффектов. Более конкретно, фенотипическое значение генотипа i в среде j моделируется как
где µ - среднее значение; g i - эффект генотипа i ; e j - влияние среды j ; ( ge ) ij - эффект взаимодействия генотип × среда, связанный с генотипом i и средой j ; и ɛ ij - ошибка внутри среды. Эта классическая линейная модель остается неизменной. Однако может быть несколько способов смоделировать компоненты g i , e j и ( ge ) ij . Например, ( ge ) ij сам может быть смоделирован как мультипликативный эффект, полученный как результат оценки взаимодействия из-за генотипа i и оценки взаимодействия из-за среды j (Gauch 1988 ). Эквиротипирование может быть использовано для моделирования компонента e j , по крайней мере частично, как функция переменных среды, таких как осадки и температура (Cooper et al. 2014 ).
Старый: выявить кандидатов с наилучшей генотипической ценностью
Селекционеры всегда были заинтересованы в выявлении и отборе кандидатов с наилучшей генотипической ценностью, и эти усилия будут усиливаться по мере увеличения числа кандидатов в связи с расширением селекционных программ. Селекция растений всегда была предсказанием в том смысле , что в P = G + Е уравнения, то G компонент предсказанные из наблюдаемого P . Предсказания G из P , очевидно, станут более точными, когда E приблизится к нулю. Методы, чтобы сделать фенотипирование более точным и точным, чтобы Е приближался к нулю, будут по-прежнему важны.
Продолжение следует...