Два основных предположения, на которые ссылается Фишер - случайное спаривание и независимость сегрегации локусов - обычно не выполняются в программах селекции растений. Предположение о случайном спаривании встречается у видов, для которых повторный отбор является основной процедурой размножения, поскольку каждый цикл повторного отбора создается путем случайного спаривания группы отобранных особей в предыдущем цикле. Периодическая селекция распространена у кормовых видов, таких как люцерна и многолетний райграс, но, как упоминалось выше, не встречается в таких сельскохозяйственных культурах, как кукуруза и пшеница. F 2 бипарентального скрещивания между гомозиготными родителями кукурузы или пшеницы имеет такое же соотношение генотипов 1: 2: 1, которое достигается при случайном спаривании. Каждый F 2 таким образом, популяция может рассматриваться как случайная популяции, и V A , V D и h 2 могут быть оценены, но такие оценки применимы только в пределах данной популяции F 2 .
В большинстве ситуаций вся зародышевая плазма в рамках программы разведения не включает случайную популяции. Например, гермоплазма, размножающая кукурузу в Соединенных Штатах, включает линии, полученные из ключевых предшественников, таких как A632, B37, B73, Iodent, LH82, Maiz Amargo, Minnesota 13, Mo17 и Oh43. Селекция кукурузы была сосредоточена на разработке более новых версий инбредов, которые поддерживают эти линии или которые объединяют только несколько из этих линий одновременно. Преобладание этих ключевых линий указывает на то, что зародышевую плазму кукурузы в программе размножения нельзя, в целом, считать репрезентативной по случайности.
Предположение о равновесии сцепления или независимости между разделяющими локусами особенно проблематично . Несколько поколений случайного спаривания необходимы для достижения равновесия сцепления, особенно для тесно связанных локусов. В то время как генетики иногда могут создавать картографические популяции, которые подвергались нескольким поколениям случайного спаривания (например, смешанная популяция кукурузы B73 × Mo17), селекционеры не имеют такой роскоши в программах развития сортов. Неспособность в селекции растений удовлетворить два основных предположения, которые лежат в основе классической теории количественной генетики, указывает на необходимость пересмотреть такую теорию или найти способы обойти предположения.
Появились новые инструменты и вычислительные возможности
Два технологических достижения позволили использовать новые подходы как в количественной генетике, так и в селекции растений. Во-первых, дешевые и обильные молекулярные маркеры у разных видов растений позволили новые виды анализа, которые были невозможны до 1980-х годов. В 1970-х годах селекционеры и генетики ограничивались использованием до нескольких десятков изоферментных маркеров, но число доступных маркеров увеличилось с развитием маркеров полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (RFLP) в 1980-х годах. Другие типы маркеров, разработанных после маркеров RFLP, включали случайные амплифицированные полиморфные ДНК-маркеры, амплифицированные маркеры полиморфизма длины фрагментов и простые повторяющиеся маркеры последовательности. Количество маркеров резко возросло с развитием маркеров однонуклеотидного полиморфизма (SNP), которые, в отличие от предыдущих систем маркеров, поддаются высокопроизводительным платформам генотипирования . Затраты на генотипирование SNP снизились с 2010-х годов в той степени, в которой у основных видов культур стоимость генотипирования на единицу выборки меньше, чем индивидуальная стоимость фенотипирования с несколькими средами.
Во-вторых, разработки в области компьютеров расширили возможности анализа и моделирования данных. GF Sprague, известный селекционер кукурузы, который разработал концепции общей и специфической способности к комбинированию в 1940-х годах , однажды сказал , что в свое время иметь зимний питомник было невозможно, поскольку данные по урожайности с осеннего урожая нельзя было вовремя проанализировать, чтобы выбрать кандидатов для включения в зимний питомник.
Продолжение следует...