Первоначально Фишер сделал два ключевых предположения, чтобы сделать модель пригодной для трактовки: особи спаривались случайным образом, и каждый двуаллельный локус вел себя независимо от других. Эти два упрощающих предположения позволили выразить частоты генотипа в терминах частот аллелей и наоборот в соответствии с равновесием Харди-Вайнберга и позволили описать кумулятивные эффекты по локусам в терминах эффекта в отдельном локусе.
Ключевой особенностью выводов Фишера было разделение эффектов на передаваемую и непередаваемую часть. Передаваемая или «аддитивная» часть была обусловлена влиянием отдельных аллелей, передаваемых родителем его потомству. Эти передаваемые эффекты аллелей с тех пор стали называться средними эффектами аллелей (Фишер 1941 ). Дисперсия из-за средних эффектов двух аллелей в локусе диплоида с тех пор стала называться аддитивной дисперсией ( V A ). С другой стороны, непередаваемая часть эффектов включала отклонения доминирования, а также любые воздействия на окружающую среду; Для Фишера отклонения доминирования были « остатком, который действует почти так же, как и произвольная ошибка, вносимая в измерения».«. Дисперсия из-за отклонений доминирования с тех пор стала известной как дисперсия доминирования ( V D ). Фишер признал существование эффектов, обусловленных взаимодействиями аллелей в разных локусах, и рассмотрел такие эффекты как расширения более высокого порядка в линейной модели: « Мы можем использовать термин Epistacy для описания такого отклонения, которое, хотя и потенциально более сложное, имеет аналогичные статистические эффекты доминировать ".
Фишер пересмотрел концепцию регрессии родителей-потомков Гальтона и вывел эту регрессию как равную 1⁄2 V A / ( V A + V D ). Поскольку Фишер рассматривал V D как остаточное значение, которое ничем не отличалось от случайной ошибки, мы можем изменить эту регрессию родитель-потомок как равную 1⁄2 V A / V P = 1⁄2 h 2 , где V P - фенотипическая дисперсия, а h 2 = V A / V P это наследственность в узком смысле. Возвращаясь к нашему примеру высоты, пусть разница между высотой отца и средним населением обозначается S . Если высота отца и матери коррелированы (т.е. спаривание в случайном порядке по высоте), ожидаемое отклонение (от средней численности населения) высоты потомства тогда равна 1⁄2 ч 2 S .
Мы видим, что это выражение явно связано с так называемым уравнением селекционера R = h 2 S , где R - ответ на выбор, а S - дифференциал выбора (Lush 1937 ). Коэффициент 1⁄2 связан с регрессией только одного из двух родителей, и эта ситуация эквивалентна массовому отбору без контроля пыльцы у растений, для которого генетический прирост, количественно определенный с помощью R , равен 1⁄2 ч 2 S. Это краткое историческое резюме показывает, что хотя количественная генетика изначально была разработана как базовая, а не прикладная наука, количественная генетика действительно обеспечивает основу для разработки программ разведения, которые могут максимизировать генетический эффект.
Зачем изобретать количественную генетику для селекции растений?
На протяжении многих лет ученые исследовали слияние науки количественной генетики и процесса селекции растений. В 1940-х годах были проведены исследования генетической основы гетерозиса (Косток и Родинсон 1948 ; Родинсон 1949 ) и разработка процедур повторного отбора (Дженкенс 1940 ; Hull 1945 ; Комсток 1949 ) для устранения предполагаемых ограничений в линейных и гибридных линиях. развитие (Дженкинс 1934 ). 1950-е и 1960-е годы были описаны как золотая эра для количественной генетики в селекции растений (Гаднер 1977 ), учитывая исследования в течение этих двух десятилетий по ковариациям между родственниками (Кемпхорнер 1954); Коккерхман 1956 ); схемы спаривания для оценки V A , V D и эпистатической дисперсии (Комсток и Родинсон 1952 ; Коккерхман 1963 ); эмпирические оценки генетических вариаций у разных видов растений (обзор Гарднер 1963 ; Матзинчер 1963 ; Халлауер и Миранда 1988 ); генотип × взаимодействие с окружающей средой (Спраджи и Федерер , 1951 ); анализ устойчивости (Финлей и Уилкинсон, 1963 ; Эберхарт и Рассел, 1966 ); и выбор индекса для нескольких признаков (Брим 1959 ; Пасек и Бакер 1969). В 1970-х годах начались исследования изозимов как маркеров количественных признаков (Стубер и Молл, 1972 ; Хамрик и Аллард, 1975 ). Запоздалая работа началась в 1980-х годах по формальным методам отбора родителей в селекционных программах (Дадли, 1984 ). «Пропуски», связанные с селекцией растений с 1990-х годов до настоящего времени (Бернардо 2016 ), включали картирование сцепления QTL, картирование ассоциаций, геномный прогноз (или геномный отбор), феномику, энвиротипирование и редактирование генов.
Продолжение следует...