Появление в южнорусских степях ок. 3500 г. до н.э. колёсных повозок вызвало существенные изменения в жизни местного населения. Повозки, на которых можно было перевозить в больших количествах продукты питания и воду, сделали доступными для хозяйственного освоения области, лежавшие вдалеке от речных долин. Существенно увеличилась площадь пастбищ, что вызвало многократный рост стад, за которым последовал рост благосостояния и демографический взрыв.
Новое пастушеское хозяйство на основе колёсного транспорта привело к возникновению около 3300 г. до н.э. из поздней Хвалынской культуры Ямной культуры раннего бронзового века (3300-2500 гг. до н.э.), с которой связан поздний период праиндоевропейского языка. Возникнув на Нижней Волге, Ямная культура быстро распространилась на огромных пространствах от Днепра до Урала. Как и их предшественники, ямники хоронили своих мёртвых на спине с подогнутыми ногами, головой на восток или северо-восток, посыпая их охрой. В могилы помещались повозки и части туш крупного и мелкого рогатого скота и коней (в 15% захоронений). В 5% захоронений умерших сопровождали металлические кинжалы или топоры. Над захоронениями племенных вождей возводились курганы и воздвигались антропоморфные каменные стелы.
Определяющей чертой Ямной культуры была её подвижность. В этот период в области от Дона до Урала исчезают как долгосрочные поселения, так и отпечатки зёрен на посуде, что свидетельствует об отказе восточных ямников от земледелия и их почти полном переходе к скотоводству. В более западных областях, хоть и в меньшем объёме, но продолжают встречаться долгосрочные поселения и следы земледелия.
У носителей Ямной культуры была довольно высокоразвитая металлургия. Они впервые начали производить изделия из литейной меди, источником которой были местные медные рудники Волгоуралья. Ок. 3700-3500 гг. до н.э. на Северном Кавказе начинается производство мышьяковой бронзы (сплава меди с мышьяком), которое ок. 3300-3200 гг. до н.э. распространяется в южнорусские степи и на нижний Дунай, а к 2400-2200 гг. до н.э. достигает Центральной и Западной Европы.
В поздний период Ямной культуры её носители производят опыты с ковкой железа – задолго до того, как обработка железа началась на Ближнем Востоке. Самое богатое захоронение периода Ямная-Полтавка было обнаружено в кургане 1 могильника Утевка I, представлявшем собой земляную насыпь диаметром 110 м. В центральной могиле покоился мужчина в сопровождении полированного каменного песта, двух золотых колец, медного топора, медного шила, медного кинжала и медной булавки с кованой железной головкой. Также в захоронении уже Катакомбной культуры в Герасимовке на Донце, датируемом временем ок. 2500 г. до н.э., был найден нож с рукоятью из мышьяковой бронзы и железным лезвием.
К настоящему времени в нашем распоряжении имеются генетические исследования трёх групп ямников. Первая происходит с крайнего востока Ямной культуры – из Самарской и Оренбургской областей и включает 7 мужчин и 2 женщин. В неё входят мужчина 45 лет (2910-2875 гг. до н.э.) из могильника Екатериновка Самарской области, женщина (3090-2910 гг. до н.э.), мужчина 35-45 лет (3339-2917 гг. до н.э.) и мужчина 25-35 лет (3305-2925 гг. до н.э.) из могильника Лопатино I Самарской области, мужчина (3300-2700 гг. до н.э.) из могильника Ишкиновка I Оренбургской области, мужчина 25-35 лет (3021-2635 гг. до н.э.) из могильника Лужки I Самарской области, женщина 35-45 лет (3010-2622 гг. до н.э.) из могильника Курманаевка III Оренбургской области, мужчина 15-17 лет (3300-2700 гг. до н.э.) из могильника Лопатино II Самарской области и мужчина 25-35 лет (3335-2881 гг. до н.э.) из могильника Кутулук I Самарской области.
Племенной вождь из кургана 4 могильника Кутулук I был похоронен в центральной могиле под земляной насыпью диаметром 21 м и высотой 1 м, возведённой над притоком Самары рекой Кинель. Мужчина, имевший при жизни рост 176 см, был уложен головой на восток на спине с подогнутыми ногами и посыпан охрой. В его руку была вложена медная булава или палица длиной 48 см и весом 767 г, представляющая собой самый крупный металлический предмет, найденный в ямном захоронении.
У всех семерых мужчин из самарских и оренбургских ямных могильников была обнаружена мужская гаплогруппа R1b (у пятерых – R1b1a2a2, у одного – R1b1a2a и ещё у одного – R1b1a). Материнские гаплогруппы включали U4a1, U5a1a1 (у двоих), W6, W3a1a, H13a1a1a, H2b, H6a1b и T2c1a2. В частности, у вождя из Кутулукского кургана были определены линии R1b1a2a2 и H6a1b.[1]
Отметим, что в отличие от восточного охотника-собирателя с гаплогруппой R1b, жившего ок. 5600 г. до н.э. на поселении Лебяжинка IV на реке Сок в Самарской области, который не принадлежал к субкладу M269, преобладающему у современных европейцев, все семь мужчин Ямной культуры из Самарской и Оренбургской областей рубежа IV и III тыс. до н.э. к этому субкладу принадлежали. Однако они, в свою очередь, принадлежали не к производному от M269 субкладу R1b1a2a1 (L51), преобладающему в Западной Европе, а к его «братскому» субкладу R1b1a2a2 (Z2103), распространённому сейчас в основном в Поволжье. Судя по современному распространению субклада R1b1a2a2, самарские ямники в западной экспансии заметного участия не приняли. Они в основном остались жить на своих местах, позднее под влиянием миграционных волн с востока перешли сначала на уральский язык, потом частично на тюркский, и в настоящее время их мужские потомки живут среди народностей волжско-уральского региона, прежде всего башкир. Что касается экспансии в Европу, то она была осуществлена силами племён из более западных областей Ямной культуры, где должны были обитать носители субклада R1b1a2a1.
Вторая группа ямников была похоронена в курганных могильниках в районе села Ремонтное на юго-востоке Ростовской области. Двое из трёх мужчин из могильника Темрта IV имели такую же, как у «самарцев» и «оренбуржцев», мужскую гаплогруппу R1b1a2a2 (Z2103), ещё один – R1b1a1a2 (M269), их женскими гаплогруппами были U5a1d2b, U4 и T2a1a. Мужчина из могильника Песчаный V был носителем гаплогрупп R1b1a1a2 (M269) и U5a1i, из могильника Улан IV – I2a2a1b1b2 (S12195) и T2a1a.[2] Последний, возможно, относился уже не к Ямной, а к Катакомбной культуре. Стоит упомянуть, что гаплогруппа I2a2a1b1b была обнаружена также у двух ямников, живших ок. 3000 г. до н.э. на Балканах.[3]
Наконец, о третьей группе из 15 ямников, живших в предкавказских степях, известно только то, что четыре пятых из них были носителями мужской гаплогруппы R1b1/R1, а одна пятая – Q1a2.[4]
Может вызвать удивление тот факт, что большинство из исследованных ямников имели мужскую гаплогруппу R1b и ни у одного из них не была обнаружена гаплогруппа R1a. Однако нужно учитывать, что пока в нашем распоряжении имеются данные только по трём небольшим территориальным группам (Самарская и Оренбургская области, юго-восток Ростовской области и Предкавказье) огромного Ямного археологического горизонта. Гаплогруппа R1a обнаружена у носителей Хвалынской и Среднестоговской культур, из которых возникла Ямная культура, и у носителей Полтавкинской культуры и культуры Шнуровой керамики, в которые она развилась. Поэтому присутствие R1a у определённых групп ямников не вызывает сомнение, и её обнаружение является лишь вопросом времени. То же самое касается и «западного» субклада L51 гаплогруппы R1b, который тоже до сих пор на территории Ямной культуры не обнаружен, но не присутствовать на ней не мог.
Рассмотрев однородительские гены ямников, перейдём теперь к их аутосомам. По аутосомным генам охотники-собиратели с мужскими гаплогруппами R1a и R1b, жившие в середине VI тыс. до н.э. в Карелии и Самарской области, образуют общий кластер, условно именуемый «восточноевропейскими охотниками-собирателями». Ямники рубежа IV-III тыс. до н.э. заметно от них отличаются, потому что компонент восточноевропейских охотников-собирателей в их аутосомных генах составляет всего половину. Ближайший аналог второй половины их аутосомного состава обнаружен у кавказских охотников-собирателей позднего палеолита и мезолита из Западной Грузии, живших соответственно в XII и VIII тыс. до н.э. Первый из них, останки которого происходят из пещеры Сацурблия, имел мужскую гаплогруппу J и женскую гаплогруппу K2. У второго, погребённого в пещере Котиас-Клде, были обнаружены мужская гаплогруппа J2a и женская гаплогруппа H13c. Аутосомные гены людей Ямной культуры выглядят как примерно равная смесь генов восточноевропейских и кавказских охотников-собирателей.[5]
Приток южных генов на Русскую равнину отмечается уже в середине V тыс. до н.э. У трёх людей Хвалынской культуры в среднем три четверти аутосомных генов унаследовано от восточноевропейских и одна четверть – от кавказских охотников-собирателей.[6] У людей Ямной культуры и вышедших из неё культур – Афанасьевской (3300-3000 гг. до н.э.) и Полтавкинской (2900-2200 гг. до н.э.) соотношение составляет уже примерно 50% на 50%.
При этом нам известно, что с конца V тыс. до н.э. и в течение последующих трёх тысячелетий индоевропейские обитатели предкавказских степей и собственно кавказцы составляли два чётко разграниченных генетических кластера. По аутосомным генам индоевропейцы представляли собой смесь восточноевропейских охотников-собирателей с кавказскими охотниками-собирателями, а кавказцы – смесь кавказских охотников-собирателей с ближневосточными неолитическими земледельцами. Эта разница отмечается уже в энеолите. Трое обитателей предкавказской степи, жившие в 4300-4100 до н.э., унаследовали более 60% своих аутосомных генов от восточноевропейских охотников-собирателей, остальные – от кавказских охотников-собирателей, и по генетическому профилю были очень похожи на энеолитическое население Самарской области.[7]
В то же время трое примерно современных им носителей энеолитической культуры Дарквети-Мешоко, останки которых были найдены в Унакозовской пещере в Адыгее, уже представляли собой смесь кавказских охотников-собирателей с ближневосточными неолитическими земледельцами. Сходный генетический профиль был у носителей Майкопской и Куро-аракской культур и населения Армении медного и бронзового веков. Из современных людей к этому профилю ближе всего южные кавказцы (северные кавказцы от него отдалились из-за более позднего притока генов с севера).
Ямники из предкавказской степи (3300-2400 гг. до н.э.) генетически неотличимы от ямников из Самарской, Оренбургской и Ростовской областей, Украины и Венгрии. Такой же состав генов имели носители Катакомбной культуры, жившие в 2600-2200 гг. до н.э. на Кубани, у Каспийского моря и в Предкавказье. Таким образом, вырисовывается единый генетический кластер, состоящий из Ямной, Афанасьевской, Полтавкинской и Катакомбной культур, который характеризуется преобладанием мужской гаплогруппы R1b и набором аутосомных генов, примерно в равных долях унаследованных от восточноевропейских и кавказских охотников-собирателей.
Когда и каким образом гены кавказских охотников-собирателей попали к индоевропейцам? – Индоевропейцы были носителями северных мужских гаплогрупп – R1a, R1b, Q1a2, I2a. У жителей Кавказа набор мужских гаплогрупп был совершенно другим – J2, J1, J, L, G2a, G2b. По всей видимости, характерной для кавказских охотников-собирателей была гаплогруппа J2, а J1, G2a и G2b были принесены неолитическими земледельцами с Ближнего Востока. Мужские линии индоевропейцев и кавказцев практически не пересекались. В то же время ямники и кавказцы имели почти что одинаковый набор женских гаплогрупп. У древнейших охотников-собирателей Восточной Европы преобладали северноевразийские линии митохондриальной гаплогруппы U (в основном U2, U4 и U5). Начало притока женских генов с юга может сигнализировать уже присутствие линии H2a1 у одного хвалынца и одного среднестоговца. У более поздних ямников в изобилии присутствуют разные линии митохондриальных гаплогрупп H, K, T, W, X, I, имеющие явно южное происхождение.
Судя по крайне незначительному присутствию северных аутосом у кавказцев (носители Майкопской культуры происходили на 86,4% от кавказских охотников-собирателей, на 9,6% от ближневосточных неолитических земледельцев и на 4% от восточноевропейских охотников-собирателей), поток материнских генов был практически однонаправленным – от кавказцев к индоевропейцам. Его начало примерно совпадает с распространением скотоводства в южнорусских степях, социальным расслоением и милитаризацией индоевропейского общества и началом экспансии индоевропейцев. По всей видимости, жертвой этой ранней экспансии пала какая-то популяция кавказских охотников-собирателей, жившая в Северном Предкавказье и изолированная от своих более южных собратьев (о чём свидетельствует отсутствие в ней генов ближневосточных неолитических земледельцев). Мужчин этой популяции индоевропейцы истребили, а женщин забрали себе.
[1] Wolfgang Haak et al. Massive Migration from the Steppe is a Source for Indo-European Languages in Europe // https://www.biorxiv.org/content/early/2015/02/10/013433.
[2] Morten E. Allentoft et al. Population Genomics of Bronze Age Eurasia // https://www.researchgate.net/publication/278327861_Population_genomics_of_Bronze_Age_Eurasia.
[3] Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe // https://www.nature.com/articles/nature25778#extended-data.
[4] Chuan-Chao Wang et al. The Genetic Prehistory of the Greater Caucasus // https://www.biorxiv.org/content/early/2018/05/16/322347.
[5] Eppie R. Jones et al. Upper Palaeolithic Genomes Reveal Deep Roots of Modern Eurasians // https://www.nature.com/articles/ncomms9912.
[6] Iain Mathieson et al. Eight Thousand Years of Natural Selection in Europe // https://www.biorxiv.org/content/early/2015/10/10/016477?%3Fcollection=.
[7] Chuan-Chao Wang et al. The Genetic Prehistory of the Greater Caucasus // https://www.biorxiv.org/content/early/2018/05/16/322347.