Паоло Доменичи, Хокан Турессон, Якоб Бродерсен и Кристер Бренмарк
Опубликовано: 31 октября 2007 г.https://doi.org/10.1098/rspb.2007.1088
Рыбы демонстрируют удивительное разнообразие форм, которые связаны с их способностями к плаванию и адаптацией против хищников. Карась ( Carassius carassius ) является ярким примером фенотипической пластичности формы тела, что делает его уникальным модельным организмом для оценки взаимосвязи между формой тела и функцией у рыб. У карасей глубокое тело вызывается наличием щуки ( Esox lucius), и это приводит к снижению уязвимости для хищников с ограниченной зевотой, таких как сама щука. Здесь мы демонстрируем, что карась с глубоким телом достигает более высокой скорости, ускорения и скорости поворота во время реакции против хищника, чем карась с мелким телом. Следовательно, морфология, вызванная хищником у карпа караси, улучшает его двигательную способность. Глубокий карп также показывает более высокий процент мышечной массы. Таким образом, их превосходные характеристики в спасательном плавании могут быть связаны с более высокой мышечной силой и большей тягой.
1. Введение
Рыбы демонстрируют удивительное разнообразие морфологий, и каждый аспект дизайна рыбы может иметь несколько последствий ( Александр 1974 ; Лаудер 1996 ). В частности, морфология тела рыб была связана с их способностями к плаванию ( Alexander 1974 ; Blake 1983 , 2004 ; Webb 1984 a ; Videler 1993 ; Domenici 2003 ), но морфология также может влиять на риск стать жертвой хищничества. Например, некоторые виды рыб имеют колючки, а другие имеют большую глубину тела, что снижает уязвимость к хищникам с ограниченным зевом ( Alexander 1974 ; Nilsson et al.1995 ; Годин 1997 ). Однако наиболее распространенным способом избежать хищничества является реакция на побег - взрывное плавание, проявляемое большинством рыб при нападении хищника ( Domenici & Blake 1997 ). Было показано, что различные характеристики этого отклика имеют основополагающее значение для предотвращения хищничества, такие как расстояние реакции, путь эвакуации, переменные, определяемые расстоянием (например, скорость и ускорение) и скорости поворота ( Walker et al. 2005 ). Предыдущая работа показала, что присутствие хищников может вызывать определенные морфологические защитные факторы , такие как изменения формы тела ( Brönmark & Miner 1992). Однако неизвестно, могут ли эти индуцибельные морфологические защитные механизмы, в свою очередь, также влиять на способности рыб передвигаться по побегу.
Более ранние исследования взаимосвязи между формой тела и способностью плавать были основаны на сравнении разных видов ( Webb 1978 ; Blake 1983 ; Harper & Blake 1990 ; Videler 1993 ). Были выявлены компромиссы в морфологии тела, поскольку усиление специфических аспектов двигательной активности часто приводит к снижению производительности при других типах локомоции ( Alexander 1974 ; Webb 1984 a ). Например, специализация на нестационарных движениях, предполагающих ускорения или маневры с поворотом, уступает место специализации на плавании в крейсерских условиях ( Webb 1984 a ; Domenici 2003 ; Blake 2004)). Как правило, тело специалистов по плаванию оптимизировано, чтобы минимизировать сопротивление, в то время как специалисты по ускорению имеют большую глубину тела и площадь, особенно сзади, и большую долю мышечной массы, чтобы максимизировать тягу ( Webb 1984 a ). Однако прошлые межвидовые сравнения одной черты были естественно ограничены потенциальными различиями в других чертах. Проблемы, возникающие в результате межвидовых сравнений, были частично преодолены исследованиями на внутривидовом уровне, которые показали, что генетически отличные морфы определенного вида имеют различные характеристики плавания (Taylor & McPhail 1985 , 1986 ; Ghalambor et al. 2004 ; Langerhans et al. 2004). Однако различия в морфологии популяций рыб также могут возникать в результате фенотипической пластичности ( Brönmark & Miner 1992 ; Stauffer & Van Snik Grey 2004 ).
Крайний пример фенотипической пластичности в форме тела обнаружен у карасей ( рисунок 1 ), что делает его уникальным модельным организмом для оценки взаимосвязи между формой тела и функцией у рыб ( Brönmark & Miner 1992 ; Holopainen et al. 1997 ; Vøllestad и др. 2004 ; Андерссон и др. 2006 ). Карась реагирует на химические сигналы от рыбоядных рыб, увеличивая глубину их тела ( Brönmark & Pettersson 1994 ). Увеличение глубины тела у карпа-карася снижает риск хищничества у рыб, ограниченных зреями, таких как щука ( Nilsson et al. 1995). Как и в других примерах индуцибельной защиты, есть стоимость, связанная с этим морфологическим изменением, то есть у карпа с глубоким телом повышенное сопротивление, и, следовательно, энергетический недостаток во время круиза по сравнению с карасем с мелким телом (Pettersson & Brönmark 1997 , 1999 ) , Однако, учитывая компромиссы, существующие между различными формами тела и различными функциями плавания ( Webb 1984 a ), индуцированные морфологические изменения не обязательно могут повлечь за собой затраты на все двигательные активности. Большая глубина тела может улучшить характеристики ускорения во время побега, что считается решающим для предотвращения хищничества у большинства видов рыб ( Weihs 1973 ; Webb 1984 a ;Domenici & Blake 1997 ; Годин 1997 ; Уокер и соавт. 2005 ). Основываясь на идее компромисса между глубоким и неглубоким телом в связи с характеристиками ускорителя и крейсера ( Webb 1984 a ), мы использовали две морфы карпа-карася, чтобы проверить прогноз, что глубоководные рыбы, вызванные хищниками, имеют более высокий локомоторные характеристики в маневрах спасения, чем у рыб с мелким телом. Кроме того, мы проверили, сопровождается ли большая глубина тела большой долей мышечной массы и, следовательно, высокой мышечной силой, так как это также может увеличить производительность ускорения ( Webb 1984 a ).
2. Материал и методы
(а) Уход за рыбой и техническое обслуживание
Карась глубокий и мелкий ( рисунок 1) были получены путем электрофишинга из шести местных прудов (около Лунда, южная Швеция). Глубокие тела особи были собраны из трех прудов, в которых присутствовали рыбоядные щуки, в то время как мелководные рыбы были собраны из трех прудов без рыбоядных щук. Их содержали в 200-литровых аквариумах при 15,5 ± 0,5 ° C (диапазон) и цикле 12 л: 12 D в течение трех-четырех недель до экспериментов. Перед экспериментами измеряли длину тела (общая длина, TL), глубины (непосредственно перед спинным плавником, с точностью до миллиметра) и веса (с точностью до 0,1 г). По крайней мере за 1 час до эксперимента рыбы были отмечены дорсально, по средней линии рыбы, в положении центра масс (СМ) рыбы при растяжении прямо, с помощью квадратной световозвращающей ленты 3 × 3 мм, наклеенной на кожа. Их CM был определен как 0.
Рыбы одинакового размера использовались для каждой морфы (таблицы 1 и 2 ). Морфология тела рыб выражалась как отношение длины тела к глубине тела (L: D). Взаимосвязь между длиной и весом (трансформированная логарифмом) каждого морфа дала регрессии (морф с глубоким телом: логарифмическая длина = 2,99 длина бревна - 4,46; R 2 = 0,98; р <0,0001, N = 40; морф с мелким телом: log вес = 2,92, длина бревна - 4,68; R 2 = 0,98; р <0,0001; N = 41) без существенных различий в наклонах ( F = 0,45; df = 77; p = 0,5), но с разными отметками ( F = 77,44; df = 78; р<0,0001). Коэффициенты сопротивления были рассчитаны в соответствии с Pettersson & Brönmark (1999) с использованием заданной скорости 0,1 м с -1 . Соотношение мышечной массы / общей массы тела также измеряли у отдельных рыб ( n = 5 для каждого пруда). Для каждой рыбы определяли общую влажную массу (с точностью до 0,1 г), после чего мышцы рассекали и взвешивали.
Таблица 1
Морфологические и эксплуатационные показатели у карасей с глубоким и мелким телом. (Числа относятся к средней группе ± SE)
Просмотреть inlineПросмотреть всплывающее окно
Таблица 2
Влияние хищников и прудов на морфологические переменные у карасей. (Разница между морфами была проверена с помощью вложенного MANOVA (см. Текст). Значения относятся к последующим одномерным тестам. Мышечную массу тестировали отдельно с помощью вложенного ANOVA.)
Просмотреть inlineПросмотреть всплывающее окно
(б) Экспериментальный протокол
Для экспериментов использовали 19, 11 и 10 особей из каждого из трех прудов с хищниками (т.е. с глубоким телом), а 19, 10 и 12 особей использовали из каждого из трех прудов без хищников (то есть с мелким телом). превращаться). Одиночные рыбы были введены в круглую арену (диаметр 1,22 м, уровень воды 18 см) с насыщенной кислородом водой при 16 ± 1 ° C. После выпуска в экспериментальный резервуар (среднее время от выпуска до испуга 15,8 ± 1,2 мин (среднее ± se; нет разницы между морфами; n = 81; t = 0,19; p= 0,85), рыбы были поражены выпуском черного пластикового цилиндра (длиной 145 мм и диаметром 28 мм) с высоты 1,1 м над поверхностью воды. Это было достигнуто путем отключения электромагнита, к которому был прикреплен цилиндр, через металлический диск (диаметром 2 см), прикрепленный к верхнему концу цилиндра. Пластиковый цилиндр был выпущен так, что он ударялся о поверхность воды и входил в воду, не ударяясь о дно, благодаря проволоке, к которой он был прикреплен. Цилиндр имел точку сужения (длиной 15 мм) для минимизации поверхностных волн. Реакция на побег каждой рыбы регистрировалась высокоскоростной камерой (Redlake PCI 1000S) при 500 кадрах с -1 . Сетка на дне резервуара позволила нам оценить поверхностные волны. Никакого искажения изображения не было в любой из проанализированных последовательностей.
(c) Обработка данных и статистика
КМ и морду оцифровывали на компьютере с помощью программного обеспечения для отслеживания ( WINanalyse , Micromak Gmbh). Положение КМ использовалось для определения совокупного расстояния плавания как суммы расстояний между последующими точками в любой момент времени. Затем было получено кумулятивное расстояние по времени для получения данных о скорости с использованием метода сглаживания на основе пяти точек ( Lanczos 1956 ). Ускорение определяли аналогичным образом, дифференцируя данные о скорости по времени, используя метод Ланцоша ( Lanczos 1956 ). Совокупное расстояние и скорость были оценены в течение фиксированного времени (60 мс; Webb 1976 ; Domenici & Blake 1993), что приблизительно соответствует средней продолжительности первых двух переворотов хвоста (первых двух осевых изгибов, то есть этапов 1 и 2) всех рассматриваемых рыб (64,5 ± 1,7 мс, n = 81). Эти два этапа считаются решающими для предотвращения нападений хищников из засады (Webb 1976 , 1978 ). Максимальное ускорение измерялось как пиковое ускорение в любой момент времени во время реакции на спасение. Угол, достигнутый рыбой на этапе 1 (угол этапа 1), рассчитывали как угол между линиями, соединяющими КМ и рыло в начале отклика и в конце поворота, выполненного во время первого изгиба тела ( Domenici & Batty 1997) ; Domenici & Blake 1997). Поворотные характеристики измеряли путем определения скорости поворота, определяемой как отношение угла этапа 1 и продолжительности этапа 1. Задержки спасения измерялись как время от контакта между стимулом и водой до первой видимой реакции рыбы. Разница в процентах мышечной массы между морфами была проверена с помощью вложенного ANOVA (пруд, вложенный в присутствии или отсутствии щуки) на данных, трансформированных в арксинус ( Zar, 1984).). Различия между морфологическими изменениями в морфологических (длина, вес, коэффициент тонкости (L: D) и коэффициент сопротивления) и переменные производительности (задержка, скорость, ускорение, совокупное расстояние, средняя скорость поворота, угол этапа 1 и продолжительность этапа 1) анализировались с помощью вложенных элементов. MANOVAs (пруд, вложенный в присутствии или отсутствие щуки) на данных, преобразованных в лог. Пруды рассматривались как фиксированные эффекты, а не случайные. Это означает, что мы выбрали пруды, потому что они принадлежали к двум категориям прудов, которые имели определенные фиксированные атрибуты (присутствие хищников), и они использовались в качестве естественного эксперимента. Таким образом, сайты не были выбраны случайным образом, но предполагалось, что они будут отличаться априори ( Bennington & Thayne 1994). Мы можем пересматривать эти пруды год за годом, и если не происходит серьезных нарушений, они должны иметь одинаковые атрибуты. Это не похоже на конструкцию ANOVA с вложением по настоящему случайному эффекту, например, ситуацию, когда большое количество прудов было снабжено карасями, для случайного назначения на лечение (присутствие хищников) и анализа с обработкой как фиксированной, а пруды - как случайные эффекты. Строго говоря, поэтому наши результаты применимы только к выбранным сайтам, и следует обобщать наши результаты с осторожностью. Тем не менее, использование фиксированного эффекта в исследованиях, проверяющих эффект присутствия хищника, с использованием экспериментального вложенного проекта, подобного нашему (места с хищниками и без них, где места рассматриваются как фиксированный эффект), является распространенной процедурой в литературе (например, Резник и Эндлер 1982 ;Резник 1989 ; Leips & Travis 1999 ; Келли и соавт. 2000 ; Jennions & Telford 2002 ; Langerhans et al. 2004 ). F- отношения использовали суммы квадратов типа III.
3. Результаты
Было обнаружено, что присутствие или отсутствие щуки значительно влияет на морфологические переменные (MANOVA (пруд, гнездящийся под присутствием или отсутствием щуки); лямбда Уилкса = 0,135; р <0,001; средние значения, указанные в таблице 1 ). В частности, были значительные различия в отношении длины / глубины и коэффициентов сопротивления, но не в длинах или весах ( таблица 2 ). Кроме того, у людей с мелким телом доля мышечной массы по сравнению с общей массой была значительно ниже, чем у людей с глубоким телом (ANOVA (пруд, гнездящийся в присутствии или отсутствии щуки); F = 11,1; p = 0,003; таблица 2 ) ,
Было установлено, что показатели производительности значительно различаются между прудами с наличием щуки и без нее (MANOVA (пруд, гнездящийся под наличием или отсутствием щуки); лямбда Уилкса = 0,606; р <0,001; средние значения приведены в таблице 1 ). Последующие одномерные тесты ( таблица 3 ) показывают, что карась с глубоким телом обладал превосходными характеристиками во всех измеренных локомоторных переменных (совокупное расстояние, скорость и ускорение). Точно так же скорость поворота была выше у глубоководных рыб, чем у мелких рыб ( таблица 3). Угол поворота (угол этапа 1) не отличался между двумя морфами, в то время как продолжительность этапа 1 была, что свидетельствует о том, что различия в скоростях поворота не были связаны с величиной изгиба тела. Не было обнаружено различий в латентности выхода двух морфов ( таблица 3 ). Кроме того, эффект пруда был обнаружен как по морфологическим (MANOVA (пруд, гнездящийся в присутствии или отсутствии щуки); лямбда Уилкса = 0,358; p <0,001, таблица 2 ), так и по показателям производительности (MANOVA (пруд, вложенный в присутствии или отсутствие щуки); лямбда Уилкса = 0,420; р <0,001; таблица 3 ).
Таблица 3
Влияние хищника и пруда на показатели производительности у карася. (Разница между морфами была проверена с помощью вложенной MANOVA (см. Текст). Значения относятся к последующим одномерным тестам.)
Просмотреть inlineПросмотреть всплывающее окно
4. Дискуссия
Наши результаты показывают, что присутствие хищников вызывает увеличение побочных локомоторных показателей у карасей. Это увеличение производительности сопровождается резкими изменениями в морфологии, такими как глубокий корпус и высокий процент мышечной массы. Оба эти изменения могут привести к более высокой производительности плавания с быстрым стартом в соответствии с теориями функциональной морфологии ( Webb 1984 a ; Domenici 2003). Это говорит о том, что такие характеристики, как большая глубина тела и относительно высокое соотношение мышечной массы к массе тела, улучшают показатели ускорения благодаря высокой тяге, создаваемой большой площадью, и высокой мышечной силе. Помимо превосходного ускорения, у людей с глубоким телом, вызванных хищниками, скорость поворота была выше, чем у людей с мелким телом. Это подразумевает, что карась с глубоким телом может добиться любого отклонения от опасности за более короткое время, чем мелководные особи. Высокая доля мышечной массы и, следовательно, мышечной силы, может увеличить скорость поворота. Здесь мышечная масса измерялась как общая мышечная масса, как это делалось в предыдущих исследованиях быстрого старта (например, Webb 1978). В то время как анаэробные (белые) волокна являются основным источником энергии на высоких скоростях, было показано, что красные волокна активны во время побега (на Cyprinus carpio , Kashin et al. 1979 ; на Lechomis macrochirus , Jayne & Lauder 1993 ). Активация красных волокон на высоких скоростях может помочь выработке энергии или передаче силы ( Syme 2006 ). Кроме того, у большинства рыб красные мышцы присутствуют в относительно небольшой части общей мышечной массы ( Greer-Walker & Pull 1975 ). В частности, Johnston & Lucking (1978) обнаружили, что процент красных мышц / общая мышечная масса составляла всего 4% у Carassius auratus., похожий вид Carassius carassius. Поскольку различия в общей мышечной массе / массе тела, обнаруженные между двумя морфами карасей, составляют порядка 20%, их разумно можно отнести к различиям в белой мышечной массе.
Потенциально, различия в массе тела могут влиять на инерцию и, следовательно, на ускорение. Однако, хотя рыбы с глубоким телом любой заданной длины тяжелее, чем рыбы с мелким телом, между значениями массы тела двух морфов существует значительное совпадение, так что различия в массе тела незначительны. Поэтому маловероятно, что различия в массе тела сыграли главную роль в определении различий в производительности. Мы предполагаем, что различия в производительности в основном связаны с различиями в форме тела (длина / глубина) и пропорции мышечной массы, хотя существует вероятность того, что другие дополнительные факторы (например, часть «дизайн коробки» Sensu Domenici (2003)Как и свойства мышц), может сыграть роль в определении различий в характеристиках плавания, которые нельзя исключать. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы исследовать относительный вклад этих двух факторов в усиление побега локомоции. Кроме того, несмотря на различные морфологии тела, было очень мало изменений в положении КМ. Тем не менее, оцифровка фиксированной точки (0,35 длины тела) вдоль тела в обеих трансформациях делает измерения производительности сопоставимыми.
Хищные рыбы не обязательно убегают на полную мощность ( Webb 1986 ). Следовательно, потенциально различия в производительности между этими двумя морфами могут быть связаны с поведенческими различиями, связанными с различными рисками хищничества, а не с морфологическими различиями, так как рыбы с глубоким телом подвергаются воздействию хищников, в то время как мелкие люди являются наивными хищниками. Однако, если различия в реакции на побег должны были быть вызваны поведенческими, а не морфологическими различиями, то можно ожидать, что другие параметры производительности, не затронутые морфологией, такие как задержка на побег (т.е. готовность к побегу), могут быть увеличены (то есть, более короткая задержка) в глубокий морф. Однако латентность побега не различалась между морфами (таблицы 1 и 3).), предполагая, что различия в морфологии, а не в поведении являются наиболее вероятными причинами различий в двигательной активности между двумя морфами. Кроме того, наши результаты показывают, что пруд оказывает некоторое влияние на производительность и морфологию. Это не удивительно, однако, поскольку разные водоемы могут демонстрировать разные режимы питания и другие физико-химические характеристики.
В то время как наша работа показала, что присутствие хищника повышает эффективность локомоторной эвакуации, это лишь косвенное свидетельство того, что присутствие хищника может увеличить способность рыб убежать от нападения хищника. В недавней работе рассматривается вопрос о том, какие переменные могут влиять на успешность побега рыб ( Walker et al. 2005 ). Уокер и соавт. (2005)Установлено, что четыре основные переменные влияют на уязвимость жертвы: (i) расстояние реакции, (ii) путь уклонения, (iii) способность жертвы генерировать быстрое тангенциальное ускорение (измеряется по чистой пройденной дистанции, максимальной скорости и максимальному ускорению), и (iv) скорость поворота. Здесь мы обнаружили, что оба (iii) и (iv) были затронуты, и это предполагает, что способность избегать нападения хищника также была затронута.
Эволюция адаптации к одной функции часто происходит за счет выполнения другой функции, то есть можно найти компромиссы между признаками ( Reznick & Travis 1996 ). Например, недавняя работа показала, что у самцов комаров Gambusia affinis эффективность взрывного плавания может компенсироваться размером мужских гениталий ( Langerhans et al. 2005 ). Более ранняя работа над различными морфами рыб, проводимая для разных видов, нашла компромисс между различными формами тела в отношении плавательных характеристик. В этих исследованиях форма с глубоким телом показала превосходную способность к плаванию в бегах и меньшую выносливость по сравнению с формой с неглубоким телом (Taylor & McPhail 1985 , 1986, но см. Law & Blake 1996 , где не было обнаружено различий). Более поздние работы показывают, что улучшенные характеристики спасательного плавания в определенных популяциях рыб могут повысить успешность побега и связаны с воздействием высокого давления хищников ( Ghalambor et al. 2004 ; Langerhans et al 2004 ). Рыбы из популяций с высоким давлением хищников имеют превосходные двигательные способности во время побегов и более высокую выживаемость при воздействии хищников от рыбоядных рыб по сравнению с рыбами из генетически и морфологически различных популяций с низким хищничеством ( O'Steen et al. 2002 ; Ghalambor et al. 2004 ;Langerhans et al. 2004 ). Очевидно, что различные морфологии, связанные с разным давлением хищников, могут привести к генетически отличным морфам как процессу естественного отбора. Тем не менее, различия между этими морфами наследуются, тогда как у карасей это пластическое различие, так что особи переходят от одного морфа к другому в зависимости от присутствия хищника ( Brönmark & Miner 1992 ; Brönmark & Pettersson 1994 ; Holopainen et al. 1997 ; Stabell & Lwin 1997 ; Vøllestad et al. 2004 ; Andersson et al. 2006 ).
У карпа-карася существует компромисс между эффективностью плавания при побеге, которая выше у людей с глубоким телом, и расходом энергии в крейсерском плавании, который увеличивается с глубиной тела из-за более высокого сопротивления во время плавания вперед ( Alexander 1974 ; Webb 1984 a ; Brönmark & Miner 1992 ; Петерсон & Brönmark 1999 ; таблица 1 ). Эксперименты по выращиванию карася показывают, что глубокое тело может увеличивать энергетические затраты, поскольку рыбы с глубоким телом демонстрируют пониженный рост в отсутствие хищников и при низких уровнях ресурсов по сравнению с мелким телом карась ( Pettersson & Brönmark 1997). Побуждение глубокой формы тела в присутствии хищников предполагает, что преимущества низкой уязвимости, вероятно, перевешивают дополнительные энергетические затраты, связанные с глубоким телом. Среди других позвоночных головастики (род Hyla ) демонстрируют вызванные хищником фенотипические изменения в морфологии тела, которые включают более длинный и широкий хвост ( McCollum & Van Buskirk 1996 ; Van Buskirk & McCollum 2000 ). Взрывная производительность индуцированного морфа существенно не отличается от неиндуцированного морфа ( Van Buskirk & McCollum 2000 ). Тем не менее, индуцированный морф демонстрирует снижение частоты хищничества, возможно, в результате привлечения выпада хищника к хвосту, где атака с меньшей вероятностью будет смертельной (McCollum & Van Buskirk 1996 ; Van Buskirk & McCollum 2000 ). Кроме того, McCollum & Van Buskirk (1996) показывают, что в отсутствие хищников две морфы росли с одинаковой скоростью, хотя индуцированная морфа головастика показала снижение приспособленности из-за более высокой смертности, связанной с причинами, отличными от хищников.
Фенотипическая пластичность карасей может быть связана с изменчивой средой, в которой они живут. В скандинавских озерах и прудах часто сосуществуют щука и карась ( Brönmark & Miner 1992 ). Давление хищничества на карпа караси может значительно варьироваться в пределах одного поколения жертв из-за гипоксических явлений, которые могут убивать щуку и других хищников, но не карпа карась, поскольку они чрезвычайно устойчивы к гипоксии ( Stecyk et al. 2004). Фенотипическая пластичность позволяет карпу-карасю использовать форму мелкого тела для высокой крейсерской способности в отсутствие хищников, в то время как морф с глубоким телом демонстрирует отличные характеристики спасательного плавания вместе с защитным механизмом в присутствии хищников с ограниченным зевом. Таким образом, карп карась с глубоким телом обладает низкой уязвимостью к хищничеству благодаря двум относительно независимым маршрутам, так как усиленное спасательное плавание и морфологическая защита не всегда связаны с рыбами ( Andraso 1997 ). Действительно, рыбы с шипами и доспехами часто демонстрируют пониженную способность к спасательному плаванию или отсутствие реакции на испуг ( Andraso 1997 ; Godin 1997). У маленьких карасей морфы с глубоким телом могут обладать только одним из двух потенциальных преимуществ против хищников, поскольку они могут выиграть от улучшенной способности к спасательному плаванию, хотя их профиль может быть недостаточно глубоким, чтобы сдерживать атаки от ограниченных зевами рыб. В дополнение к преимуществам защиты от хищников, изменения морфологии тела также могут быть полезны для карасей, поскольку они влияют на успешность кормления, когда они питаются добычей из различных микробита (бентический и пелагический; Andersson et al. 2006 ).
В то время как большая глубина тела, особенно каудально, сопровождаемая высоким процентом мышечной массы, рассматривалась как характеристика высокой производительности ускорения ( Webb 1984 a ; Domenici & Blake 1991 ), дизайнерские решения для специалистов по ускорению могут варьироваться в зависимости от их образ жизни и привычки питания. Например, щука, специалист по ускорению, имеет большую хвостовую область, но не большую глубину тела, хотя у нее большой процент мышечной массы ( Webb 1984 a ). Щука - хищники, попадающие в засаду, и их уменьшенный профиль тела сводит к минимуму расстояние реакции добычи, тем самым увеличивая успех захвата хищника ( Webb 1984 b ; Domenici 2002). С другой стороны, большая глубина тела, охватывающая большую часть тела, может снизить уязвимость для хищников с ограниченным зрачком, и это можно рассматривать как конструктивное решение для рыб, не относящихся к рыбам, подверженным высокому риску хищничества ( Domenici 2003 ). Фенотипическая пластичность карасей представляет уникальную возможность для изучения функциональных последствий различных морфологий у рыб. Можно утверждать, что принципы, определяющие морфологическую изменчивость карася, могут послужить важной моделью для понимания взаимосвязи между формой тела и функцией рыб.
Уход за животными и эксперименты проводились в соответствии с установленными руководящими принципами этики экспериментов на животных.
Это исследование было поддержано грантами CNR, Итальянского национального исследовательского совета (PD) и Шведского исследовательского совета по окружающей среде, сельскохозяйственным наукам и пространственному планированию (CB). Мы благодарим Ф. Хуанеса, Р. Сванбека, П. Уэбба за проницательные комментарии к рукописи, Д. Резника за очень полезные обсуждения, М. Масторкьо, А. Кукко и П. А. Нильссона за их ценную помощь в анализе данных. Эта статья посвящена Хокану.