У большинства наземных растений в кожице листьев имеется устричный аппарат
Строение
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель.
В экзотеции нижней половины урночки и шейки находятся устьица. Различают устьица поверхностные, расположенные на уровне экзотеция, и погруженные, расположенные ниже его уровня(чаще у растений произрастающих в засушливых условиях) . Устьица обычной формы имеют щель и состоят из двух симметричных почковидных замыкающих клеток. Устьица без щели присущи сфагновым.
У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.
Диаметр устьичных щелей составляет 3-12 мкм.
Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют.
Расположение устьиц
Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими. У водных растений, вроде кувшинок, устьица находятся на верхней стороне листа
Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожицы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами.
Основные типы устьичного аппарата листа растений: аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей), диацитный (у папоротникови цветковых), парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых), анизоцитный (только у цветковых), тетрацитный (главным образом у однодольных), энциклоцитный (у папоротников, голосеменныхи цветковых).
Как это работает?
Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.
Таким образом, устьице регулирует транспирацию в соответствии с условиями среды и уровнем физиолого-биохимических процессов у растений.
Основные функции
Транспирация или испарение
Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная транспирация, через кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная.
Зависит транспирация у растений от: количества и размеров проводящих сосудов, числа устьиц,
толщины кутикулы, состояния коллоидов протоплазмы, концентрации клеточного сока и других причин.
Значение транспирации заключается в том, что:
- вместе с водой по растению передвигаются поступившие в него минеральные элементы;
- транспирация понижает температуру листа и защищает его от перегревания
Газообмен
Углекислыйгаз поступает к хлорофиллсодержащим тканям листа, а освобожденный в ходе фотосинтеза кислород выходит наружу. В процессе дыхания кислород, наоборот, поглощается, а углекислый газ поступает в окружающую среду. Таким образом, процессы фотосинтеза и дыхания противоположны друг другу, но в то же время и взаимосвязаны. В процессе фотосинтеза кислорода освобождается больше, чем потребляется при дыхании, поэтому зеленые растения обогащают им атмосферу.