Земля существует около 4,5 млрд. лет. Большую часть этого времени её население составляли исключительно одноклеточные. Попытки создать нечто большее, объединившись в сообщество, предпринимались очень рано, окаменелостям древнейших бактериальных матов много больше трёх миллиардов лет. Но попытки были не слишком удачными, сообщества так и оставались всего лишь сообществами, не превратившись в полноценный многоклеточный организм. Так продолжалось до тех пор, пока на Земле не появились эукариоты. Возникновение эукариотической клетки стало огромным скачком в развитии земной жизни и подготовило следующий этап – появление многоклеточных. До самого последнего времени о том, как это произошло, было известно очень мало.
Ещё совсем недавно мы учили в школе, что живые существа делятся на два больших надцарства: прокариоты, клетка которых не имеет оформленного ядра, и эукариоты, чья клетка оформленное ядро имеет. Правда, есть ещё вирусы, которые обходятся вовсе без клеток, но это – очень отдельный случай, и непонятно даже, стоит ли причислять их к живым организмам. К прокариотам относятся бактерии (Bacteria), к эукариотам – Простейшие (Protozoa), водоросли (кроме сине-зелёных, которые цианобактерии) и все виды многоклеточных организмов. Предполагалось, что сначала бактерии эволюционировали до эукариот, после чего смогли совершить ещё один глобальный эволюционный прорыв, который никак не давался бактериям – перейти к настоящей многоклеточности. Притом, слова «прокариоты» и «бактерии» употреблялись практически как синонимы. Однако в действительности всё оказалось несколько сложнее.
Надо признать, люди довольно мало знают о прокариотах. Связано это с тем, что как следует изучить их можно лишь в лаборатории, а далеко не все из них получается разводить в лабораторных условиях. Долгое время изучались исключительно культивируемые виды, что сродни сюжету известного анекдота – поиску потерянного кошелька под фонарём. Некультивируемых прокариот гораздо больше чем культивируемых. Не приходится удивляться, что человечество очень долго оставалось в неведении относительно того факта, что далеко не все прокариоты являются бактериями.
Открытия, сделанные в 70-е годы XX века полностью перевернули старые представления о классификации одноклеточных. Произошло это в ходе изучения метаногенных бактерий-экстремофилов, живущих в слишком горячей или слишком солёной для большинства организмов воде и выделяющих в качестве продукта жизнедеятельности метан. По понятным причинам, подробности их устройства всегда вызывали особенно сильное любопытство. И вот оказалось, что некоторые из этих «бактерий» устроены настолько необычно, что их и бактериями-то не назовёшь и в родстве с ранее известными бактериями не заподозришь. И это при огромном внешнем сходстве! Размер клетки, отсутствие оформленного ядра и мембранных органелл, всё как у людей бактерий, но биохимия имеет особенности, указывающие на то, что бактерии и новооткрытые незнакомцы возникли и развивались абсолютно независимо друг от друга!
Незнакомцы получили название археи, а их первооткрыватель, американский микробиолог Карл Ричард Вёзе ввёл в употребление трёхдоменную систему классификации. Отныне живые организмы надлежало делить не на два, а на три большие домена: бактерии, археи и эукариоты.
Поначалу решили, что археи – очень экзотические организмы, живущие в очень экзотических условиях. Но когда их стали искать целенаправленно, то выяснилось, что, во-первых, экстремофилов полно и среди настоящих бактерий, и во-вторых, археи встречаются отнюдь не только в горячих вулканических источниках, а практически повсюду: в почве, воде, воздухе, кишечнике высших животных. Возможно, планктонные археи — самая многочисленная группа ныне живущих организмов. Просто раньше они не попадали в поле зрения. Их считали бактериями и не изучали пристально. Во-первых, потому что плохо культивируются, во-вторых, потому что в отличие от бактерий для человека безвредны. До сих пор не обнаружено ни одного патогенного (болезнетворного) вида. Правда, обитающие в пищеварительном тракте человека и жвачных животных археи осуществляют полезную функцию, помогая пищеварению. Но, как говорила старуха Шапокляк, хорошими делами не прославишься.
Итак, исходя из особенностей клетки, всё живое делится на три больших домена: бактерии, археи и эукариоты. Причём первые и вторые друг от друга не происходят. А вот от кого происходят эукариоты, это оказалась задача не на одну трубку. Между тем, она представляет исключительный интерес. Появление эукариотической клетки ( приблизительно 1,6 – 2,1 млрд. лет назад) – важнейший момент биологической эволюции.
Бактериальные сообщества никогда не переходят грань отделяющую колонию от единого организма. Составляющие его клетки не меняются настолько, чтобы колония не могла распасться, а её обитатели вернуться к одиночному образу жизни. Появлению многоклеточных предшествовало ещё одно глобальное изменение – возникновение эукариотической клетки, способной в дальнейшем развиваться столь разнообразно, что это привело к дифференциации тканей живых организмов.
Помимо наличия оформленного ядра эукариоты отличаются от бактерий и архей и другими признаками. Самый заметный из них – размер. Прокариоты имеют размеры порядка 1 мкм, эукариотическая клетка от 10 до 100 мкм. То есть, с появлением эукариот линейный размер живых существ на Земле увеличился на порядок. И это означает разницу в объёме в тысячи раз.
Ещё одним важнейшим отличием является наличие органелл, особых структур, расположенных в цитоплазме эукариотической клетки. Примером органелл могут служить, например митохондрии , которые выполняют функцию энергетической станции клетки. В них происходит окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии для генерации электрического потенциала, синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и термогенеза.
Собственно, клетка с органеллами – черновой вариант многоклеточного существа. Когда-то предки органелл были свободными прокариотами и гуляли сами по себе, но были захвачены посторонней клеткой и поставлены ей на службу. В спорах о том, как именно это происходило, сломали много копий.
Самой популярной была теория фагоцитоза, согласно которой одна клетка попросту глотала другую, но не переваривала , а встраивала полезные в хозяйстве элементы в собственный организм. Сейчас в эту теорию вносят некоторые поправки. Но мы забегаем вперёд.
Ряд важных отличий эукариот от бактерий лежит в биохимической области. С открытием архей выяснилось, что во многих отношениях эукариоты как раз ближе к археям. В связи с этим встал вопрос, а не являются ли как раз археи, а вовсе не бактерии прямыми предками эукариот? Или быть может археи и эукариоты произошли от одного общего предка?
Изучение этого вопроса сопряжено с большими трудностями, как и вообще всё, что касается архей. Как уже говорилось, археи не культивируются в лабораторных условиях. Для того, чтобы узнать о них больше используется так называемый метагеномный анализ. Из среды обитания, скажем из придонных отложений, извлекают обрывки ДНК и после тщательного изучения и сопоставления данных моделируют то, как это выглядело, когда было целым. Так учёные узнают о существовании новых видов микроорганизмов и ищут среди них тех, что могли бы быть близкими родственниками эукариот. В чём-то это сродни палеонтологии, когда найдя одну косточку тут, другую там со временем проводят реконструкцию облика ранее неизвестного науке животного. Только восстанавливают из фрагментов не скелет, а геном.
На сегодняшний день установлено, что так называемый ядерно-цитоплазматический компонент эукариотической клетки находится в близком родстве с археями, её же митохондрии и пластиды являются потомками захваченных «хозяйской» клеткой бактерий (альфапротеобактерий и цианобактерий соответственно). Что до характера родства эукариот и архей, тот тут возможны вопросы. Эукариоты либо являются потомками архей, либо происходят от общего с ними предка. Во втором случае система классификации остаётся по-прежнему трёхдоменной. Если же верно первое, то её надо снова менять на двухдоменную, только на этот раз живые организмы делятся на два больших домена: бактерии и археи, а последние включают в себя эукариот.
Чтобы прояснить ситуацию, нужно было найти «недостающее звено», архею, максимально близкую генетически к эукариотам. В идеале более близкую чем к другим археям. И такое открытие было сделано.
В 2015 г. исследователи из Уппсальского университета (Швеция) и Бергенского университета (Норвегия) изучили ДНК из пробы грунта, поднятой с глубины 3283 м в Северном Ледовитом океане, недалеко от гидротермальной зоны Loki’s Castle («Замок Локи»), расположенной на склоне срединно-океанического хребта. Им удалось собрать из кусочков почти полный геном ранее неизвестного науке организма, относящегося к глубоководной группе архей. После публикации исследования группа получила название локиархеи (Lokiarchaeota). Кроме восстановленного почти полностью генома удалось частично восстановить геномы ещё двух организмов этой группы, получивших названия Loki2 и Loki3.
Когда, исходя из новых генетических данных стали строить эволюционное древо, выяснилось, что эукариоты не просто принадлежат к древу архей, а находятся не у его корня, а довольно высоко в ветвящейся кроне. Дальнейший метагеномный анализ глубоководных остатков показал, что локиархени входят в большой надтип включающий минимум четыре веточки. Всю эту большую ветвь назвали асгарархеями.
Они действительно генетически ближе к эукариотам, чем к другим ветвям архей. В их геноме даже были закодированы белки, которые до сих пор считались уникальными для эукариот. Особенный интерес представляют гены, связанные с подвижностью клетки и ее мембраны, с возможностью формирования разнообразных мембранных структур и активного захвата объектов из внешней среды. Их изучение может пролить свет на увлекательную историю приобретения эукариотами пластид и митохондрий.
Но геном - это только геном. Безусловно, он даёт учёным некоторую информацию о том, как выглядит весь организм, но на нынешнем уровне развития генетики далеко не полную. Несколько лет заветной мечтой микробиологов оставалось получить в своё распоряжение живые асгардархеи. И вот, наконец, эта мечта сбылась.
В августе 2019 г. была опубликована научная работа об исследовании донного грунта, который японский батискаф «Синкай-6500» извлёк с глубины 2,5 км. Пробы поместили в биореактор, а спустя какое-то время взяли из него вторичные пробы, предположительно обогащенные живыми клетками, и перенесли их на питательные среды. В ходе изучения того, что получилось, обнаружили микроорганизм, получивший название Prometheoarchaeum syntrophicum. Тщательнейший молекулярно-генетический анализ показал, что он относится к группе локиархей.
Прометеоархеум имеет простую сферическую форму. Диаметр описанных клеток — от 300 до 750 нанометров, а в среднем 550 нанометров, что приблизительно соответствует нижней границе характерного для прокариот размера. Обычно клетки прометеоархеума образуют цепочки, окруженные полисахаридными чехлами. Электронная микроскопия показала, что в клетках прометеоархеума нет никаких внутренних включений, напоминающих эукариотные органеллы. «Начинка» клетки у них совершенно прокариотная. Зато в клетке есть хорошо отрегулированная система перестройки мембран, и это очень важный момент.
Давно существовала теория, что предшественники эукариот «научились» создавать сначала выросты клетки, и только потом впячивания. Это разные процессы, обслуживаемые разными белками, причем те сопутствующие белки цитоскелета, которые нужны для впячиваний, появились позже, чем те, которые нужны для выростов.
Теория подтвердилась. Оказалось, что клетки прометеоархеума регулярно образуют длинные выросты, иногда прямые, но часто сложным образом ветвящиеся, а на впячивания они не способны. Между тем, без этого невозможен фагоцитоз и, скорее всего, потомки локиархей приобрели органеллы другим способом. Это и раньше подозревали. Фагоцитоз энергоемок и на промежуточном этапе, до возникновения полноценных энергетических батарей митахондрий мог привести не к выигрышу, а к проигрышу.
Для того, чтобы понять, как всё-таки произошёл переход к эукариотической клетке следует присмотреться к метаболизму новооткрытой археи и к характерным для неё условиям жизни. Прометеоархеум — анаэроб, ему не требуется кислород. Питательными веществами ему служат аминокислоты — аланин, серин, цистеин, аспартат, триптофан, тирозин, гистидин, треонин, лизин. Молекулы аминокислот в клетке прометеоархеума подвергаются бескислородному окислению, среди конечных продуктов которого после длинной цепочки реакций оказываются водород (H2) и муравьиная кислота, она же формиат. Есть также метаболические цепочки, выдающие на выходе уклекислоту. А живут прометеоархеумы в тесном соседстве с двумя другими группами микробов: метаногенными археями и сульфатредуцирующими бактериями. Метаногены и сульфатредукторы получают от прометеоархеума конечные продукты обмена веществ: формиат, углекислоту и водород. Прометеоархеуму отработанный водород больше не нужен, зато он необходим метаногенам и сульфатредукторам. Взамен и метаногены, и сульфатредукторы поставляют прометеоархеуму аминокислоты, а также витамины и другие полезные вещества, которые сам он синтезировать не умеет. Такая химическая взаимозависимость микробов называется синтрофией. Она не требует дополнительных затрат. До поры до времени одноклеточные просто живут рядом и пользуются услугами друг друга. Притом, синтрофия никак не зависит от родства: известны случаи синтрофных отношений между бактериями и археями, то есть того, что в принципе и нужно для происхождения эукариот.
Если клетка археи образует для увеличения поверхности мощные выросты, симбиотическая бактерия может оказаться между ними и продолжать прежний образ жизни. Затем выросты ветвятся, сливаются и бактерия оказывается заперта в полости, где её неплохо кормят. Со временем система замкнутых полостей стала эндоплазматической сетью эукариотической клетки. А митохондрии пробуравили мембрану, ограничивающую эти полости, и выбрались прямо в цитоплазму. Так возникла удивительная химера, объединяющая в себе признаки совершенно разных организмов: археи и бактерии. И она стала стартовой площадкой для следующего глобального рывка эволюции.