Начало данной статьи читайте здесь
Митотическая фаза
Чтобы сделать две дочерние клетки, содержимое ядра и цитоплазмы должны быть разделены.
Митотическая фаза представляет собой многоступенчатый процесс, в ходе которого дублированные хромосомы выравниваются, разделяются и перемещаются к противоположным полюсам клетки, а затем клетка делится на две новые идентичные дочерние клетки. Первая часть митотической фазы, митоз, состоит из пяти этапов, которые завершают ядерное деление. Вторая часть митотической фазы, называемая цитокинезом, заключается в физическом разделении цитоплазматических компонентов на две дочерние клетки.
Митоз
Митоз делится на ряд фаз - это профаза, прометафазы, метафаза, анафаза и телофаза, которые приводят к делению ядра клетки.
Во время профазы, "первой фазы", должно произойти несколько событий, чтобы обеспечить доступ к хромосомам в ядре.
Ядерная оболочка начинает распадаться на небольшие пузырьки, а аппарат Гольги и фрагмент эндоплазматического сетчатого кольца рассеиваются по периферии клетки. Ядро исчезает. Центросомы начинают двигаться к противоположным полюсам клетки. Микротрубки, лежащие в основе митотического шпинделя, растягиваются между центрозомами, отталкивая их дальше по мере удлинения волокон микротрубочек. Сестринские хроматиды начинают наматываться более плотно и становятся видимыми под световым микроскопом.
Во время прометафазы многие процессы, начатые в профазу, продолжают развиваться и завершаются образованием связи между хромосомами и цитоскелетом. Остатки ядерной оболочки исчезают. Митотический шпиндель продолжает развиваться по мере того, как все больше микротрубок собираются и растягиваются по всей длине бывшей ядерной зоны. Хромосомы становятся более конденсированными и визуально дискретными.
Каждый сестринский хроматид присоединяется к шпиндельным микротрубкам в центре через белковый комплекс, называемый кинетохор.
Во время метафаз все хромосомы выравниваются в плоскости, называемой метафазной пластиной, или экваториальной плоскостью, на полпути между двумя полюсами клетки. Сестринские хроматиды все еще тесно связаны друг с другом. В это время хромосомы максимально конденсированы.
В анафазе сестринские хроматиды на экваториальной плоскости разбиваются на части в центромере. Каждый хроматид, теперь называемый хромосомой, быстро тянется к центрозоме, к которой была прикреплена его микротрубочка. Ячейка становится заметно удлиненной, когда некинетохорные микротрубки скользят друг к другу на метафазной пластине, где они перекрываются.
Во время телофазы все события, которые создают дублирующие хромосомы для митоза в течение первых трех фаз, меняются на противоположные. Хромосомы достигают противоположных полюсов и начинают расшатываться (распутываться). Митотические шпиндели разбиваются на мономеры, которые будут использоваться для сборки компонентов цитоскелета для каждой дочерней клетки.
Вокруг хромосом образуются ядерные оболочки.
Цитокинез
Цитокинез - это вторая часть митотической фазы, в которой деление клеток завершается физическим разделением цитоплазматических компонентов на две дочерние клетки. Хотя стадии митоза схожи для большинства эукариот, процесс цитокинеза у эукариот, имеющих клеточную стенку, например, у растительных клеток, совершенно иной.
В таких клетках, как животные, у которых отсутствуют клеточные стенки, цитокинез начинается после наступления анафазы. Контильное кольцо, состоящее из актиновых нитей, образует прямо внутри плазменной мембраны на бывшей метафазной пластине.
Актиновые волокна вытягивают экватор клетки внутрь, образуя трещину. Эта трещина, или "трещина", называется борозда расщелины. По мере сжатия актинового кольца борозда углубляется, и в конечном итоге мембрана и клетка расщепляются пополам.
В растительных клетках борозда расщепления невозможна из-за жестких клеточных стенок, окружающих плазменную мембрану. Между дочерними клетками должна образоваться новая клеточная стенка. В межфазный период аппарат Гольги накапливает ферменты, структурные белки и молекулы глюкозы перед распадом на везикулы и рассеивается по делящейся клетке.
Во время телофазы эти пузырьки Гольги перемещаются по микротрубкам, чтобы собрать их на метафазной пластине. Там везикулы плавко переходят от центра к стенкам ячейки; эта структура называется плита ячейки. Чем больше везикул сливается, тем больше расширяется клеточная пластина, пока она не сливается с клеточной стенкой на периферии клетки. Ферменты используют глюкозу, которая накапливается между слоями мембраны, для создания новой клеточной стенки целлюлозы. Мембраны Гольги становятся плазменной мембраной по обе стороны от новой клеточной стены.
G0 Фаза
Не все клетки придерживаются классической схемы клеточного цикла, при которой новообразованная дочерняя клетка сразу же переходит в межфазную фазу, за которой следует митотическая фаза.
Ячейки в фазе G0 не ведут активную подготовку к разделению. Клетка находится в состоянии покоя (неактивности), выйдя из клеточного цикла. Некоторые ячейки временно входят в G0 до тех пор, пока внешний сигнал не сработает в начале G1. Другие клетки, которые никогда или редко не делятся, такие как зрелые сердечные мышцы и нервные клетки, остаются в G0 постоянно.
Управление циклом работы ячеек
Длина клеточного цикла сильно варьируется даже в пределах клеток отдельного организма. У людей частота клеточного оборота варьируется от нескольких часов в раннем эмбриональном развитии в среднем двух-пяти дней для эпителиальных клеток или до всей жизни человека, проводимой в G0 специализированными клетками, такими как корковые нейроны или клетки сердечной мышцы. Существуют также различия во времени, которое та или иная клетка проводит в каждой фазе клеточного цикла.
Когда быстроразделяющиеся клетки млекопитающих выращиваются в культуре (вне организма при оптимальных условиях выращивания), продолжительность цикла составляет около 24 часов. При быстром делении клеток человека с 24-часовым клеточным циклом фаза G1 длится около 11 часов.
Сроки наступления событий в клеточном цикле контролируются механизмами, которые являются как внутренними, так и внешними по отношению к клетке.
Положение о внутренних пропускных пунктах
Важно, чтобы дочерние клетки были точными дубликатами родительской клетки. Ошибки в дублировании или распределении хромосом приводят к мутациям, которые могут быть переданы вперед к каждой новой клетке, произведенной из ненормальной клетки.
Для предотвращения дальнейшего деления скомпрометированной клетки существуют механизмы внутреннего контроля, действующие в трех основных контрольных точках цикла клетки, в которых цикл клетки может быть остановлен до тех пор, пока не будут созданы благоприятные условия. Эти контрольно-пропускные пункты возникают около конца G1, на переходе G2-M и во время метафаз .
КПП G1
Контрольно-пропускной пункт G1 определяет, все ли условия благоприятны для продолжения деления клеток. КПП G1, также называемый точкой ограничения, - это точка, в которой клетка необратимо принимает участие в процессе деления клетки. В дополнение к достаточному резерву и размеру клеток, на контрольно-пропускном пункте G1 проводится проверка на повреждение геномной ДНК. Ячейка, которая не отвечает всем требованиям, не будет переведена в фазу S.
КПП G2
Контрольный пункт G2 блокирует вход в фазу митоза, если не выполняются определенные условия. Как и на контрольно-пропускном пункте G1, оцениваются размер клеток и запасы белка. Однако самая важная роль контрольно-пропускного пункта G2 заключается в обеспечении того, чтобы все хромосомы были воспроизведены и чтобы реплицированная ДНК не была повреждена.
КПП М
КПП М возникает в конце метафазной стадии митоза. Контрольная точка M также известна как контрольная точка шпинделя, так как она определяет, правильно ли все родственные хроматиды прикреплены к микротрубчаткам шпинделя.
Поскольку разделение сестринских хроматидов в анафазе является необратимым шагом, цикл не будет продолжаться до тех пор, пока кинетохоры каждой пары сестринских хроматидов не будут прочно закреплены на шпиндельных волокнах, возникающих на противоположных полюсах клетки.