Около 400 млн. лет назад грибковые окаменелости, напоминающие обычные и экономически значимые округлые микоризальные грибы (МО), были связаны с растениями в отложениях дьявонского периода (миа). Вероятно, они сыграли жизненно важную роль в становлении растительного мира. Недавний подробный анализ этих грибов, основанный на последовательностях РДНК СБУ, убедительно показал, что они отличаются от всех других основных грибковых групп, поэтому их относят к новому типу - гломеромикоте. Взаимоотношения между этой группой и другими грибами до сих пор неясны.
Они имеют несколько характерных и весьма примечательных особенностей:
- Они растут в корнях подавляющего большинства растений, но не могут быть выращены самостоятельно, в отсутствие растений.
- Когда они проникают в корни, они растут преимущественно между корковыми клетками корня и часто (но не всегда) производят большие, разбухшие везикулы, которые, как считается, функционируют как резервы хранения пищи.
- Грибковые гифы AM проникают в отдельные корневые клетки коры головного мозга, образуя причудливо разветвленные беседки (древовидные ветвистые системы). Но они не убивают корневые клетки, а вместо этого устанавливают интимные отношения, которые, похоже, приносят пользу обоим партнерам.
Недавно обнаруженные ископаемые гифы и споры из штата Висконсин, США, относятся к Ордовику, и поэтому относятся к сосудистым растениям (т.е. растениям с водопроводящими тканями). Они удивительно похожи на споры грибов, хотя подчеркивается, что они не были связаны с растениями. Тем не менее, они могут обеспечить калибровочные точки в филогенетическом анализе.
Последним и, пожалуй, самым примечательным моментом стало открытие нового типа симбиоза, о котором впервые сообщалось в 1996 году и который до сих пор известен лишь из нескольких природных объектов Германии. При этом симбиозе грибы прикрепляются к корням растений и растут до поверхности почвы, где грибок производит прозрачные пузырьки. Эти пузырьки поглощают и усваивают клетки цианобактерии Nostoc punctiforme, так что грибок получает сахар от цианобактериального партнера. Образовавшийся в результате этого организм называется Geosiphon pyriforme, входящий в состав Geosiphonaceae (Glomeromycota),
Зигомикота
Пять основных особенностей служат для характеристики флюма Zygomycota:
- клеточная стена, состоящая из смеси хитина, хитозана (плохо или неацетилированной формы хитина) и полиглюкуроновой кислоты;
- гифы, которые обычно не имеют поперечных стенок, поэтому все ядра содержатся в общей цитоплазме (коеноцитовом мицелии);
- производство толстостенной спящей споры - зигоспоры, образующейся в результате полового процесса, включающего слияние двух гаметангий;
- образование бесполых спор путем цитоплазматического расщепления внутри спорангиума;
- гаплоидных геномов.
Экология и значение
Zygomycota содержит широкий спектр видов, с различными типами поведения, но для удобства мы начинаем с наиболее известных примеров в порядке Мукоралес. К ним относятся несколько распространенных видов рода Mucor, Rhizopus, Phycomyces и Thermomucor (термофильный грибок, который может вырасти примерно до 60°C). Все эти грибы растут в основном как сапротрофы в почве, на навозе животных, на композитах в случае термофильных видов или на различных других субстратах, таких как перезрелые плоды. Они быстро растут, часто покрывая агаровую пластину за 24-36 часов, и они входят в число тех.
Самые распространенные грибы, обнаруженные на пластинах для разбавления почвы, их называют "сахарными грибами", чтобы обозначить тот факт, что они часто зависят от простых, растворимых углеродных питательных веществ. Однако некоторые виды гниения фруктов, такие как Rhizopus Stolonifer, вырабатывают пектические ферменты, которые могут быстро разжижать яблоки и мягкие фрукты.
Кроме того, некоторые виды Mortierella разлагают хитин, вырабатывая хитиназы (как и несколько видов цитридов). Хитин является распространенным и важным полимером, поскольку он является основным компонентом грибковых стенок и экзоскелетов насекомых и других беспозвоночных После фазы быстрого соматического (вегетативного) роста они создают за краем колонии вертикальные воздушные ветви (спорангиофоры), затем на ее конце образуется тонкостенный спорангиум и вокруг отдельных ядер расщепляется его содержание для образования многих неядерных спор (спорангиоспоры). Эти споры темно - пигментированы, с меланином в стенах.
Они высвобождаются и обычно рассеиваются ветром при разрушении тонкой спирангиальной стены, но у некоторых видов они рассеиваются водой. Вершина спиранжиофора проецируется в спиранжий в виде полковника, который остается после того, как споры были пролиты. Споранджиоспоры могут быстро прорастать в подходящих условиях, повторяя бесполый цикл. В пределах Зигомикоты существует несколько разновидностей способов получения спорангии и спорангиоспоры. Некоторые виды производят спирангию на вершинах длинных, не разветвленных спирангиографов, но теплолюбивые виды часто производят разветвленные спирангиоры.
Thamnidium elegans - это психрофильный (холодолюбивый) вид, который может выращиваться на мясе в холодильных камерах, и на каком-то этапе запатентован для приготовления нежного стейка. Он производит большой спорангий на кончике длинного спрангиофора, и также производит сложные ветвистые структуры, которые оканчиваются во многих малоразмерных спрангиолах.
Другие варианты встречаются в различных порядках и семействах зигомикоты. В этой связи важно признать, что споросодержащие структуры грибов имеют функциональное значение - их роль заключается в максимизации шансов рассеивания спор в местах, где грибок может создать новые колонии. В соответствующих культурных условиях воздушные ветви, называемые зигофорами, растут друг к другу и набухают на кончиках для образования прогаметангий. Затем у прогаметангии развивается полная перегородка, которая отделяет каждый гаметангий от подвыходящей гифы.
Зигоспоры демонстрируют период конститутивного бездействия, но в конечном итоге прорастают, образуя спонтанный спойлер, высвобождая гаплоидные споры. Многие виды в мукоралесах гетероталлические (ауткроссинговые) и развиваются сюгоспоры только тогда, когда штаммы противоположного типа (обозначенные плюс-минус) противостоят агарным пластинам. Ядерный синтез и мейоз обычно происходят в пределах скуловины. Весь этот процесс организован летучими гормонами, названными триспорными кислотами.
Помимо порядка Мукоралес, зигомикота содержит широкий спектр грибов, паразитирующих на других мелких организмов, включая нематод, других мелких беспозвоночных и других грибов. Например, род Piptocephalis содержит несколько видов, которые паразитируют на других Zygomycota и иногда других грибах. Пиптоцефалис является одним из нескольких порядков, которые производят малоспортивную спорангию, называемую мероспорандией, с линейно расположенными спорами.
В природе Piptocephalis spp., вероятно, растут как обязательные паразиты на других грибах, особенно на других Zygomycota, хотя они могут быть выращены в чистой культуре, если снабжаются необходимыми витаминами. Они проникают в гифы хозяев, не убивая их, производя специализированную, поглощающую питательные вещества гаусторию, и таким образом отводят питательные вещества хозяина, чтобы поддержать его собственное развитие. Похоже, что этот тип взаимодействия определяется специфическими факторами распознавания (лектинами).
Орден энтомофторалов примечателен тем, что включает в себя множество грибов, которые паразитируют на насекомых, и которые могут вызвать катастрофу популяции их хозяев.
Многие из них являются узкоспециализированными хозяевами, обычно заражая лишь узкий круг насекомых, но другие имеют относительно широкий диапазон хозяев. Были разработаны методы массового производства некоторых из этих грибов в системах выращивания твердых или жидких культур, повышающие перспективу их использования в качестве практических средств биоконтроля насекомых - вредителей.