Сапрофитные грибы и некоторые патогенные грибы растений вырабатывают целый ряд внеклеточных ферментов, играющих важную коммерческую роль. Пестицидные ферменты грибов используются для осветления фруктовых соков, грибковая амилаза используется для преобразования крахмала в мальтозу во время приготовления хлеба, грибной сычуг используется для свертывания молока для приготовления сыра.
На один грибок, Aspergillus niger, приходится почти 95% промышленного производства этих и других массовых ферментов из грибов, хотя для конкретных целей были выбраны специфические штаммы гриба. Дрожжи, использующие метанол (Candida lipolytica, Hansenula polymorpha и Pichia pasoris), имеют потенциальную коммерческую ценность, поскольку они производят большое количество алкогольной оксидазы, которая может быть использована в качестве отбеливателя в моющих средствах.
Грибок вызывающий гниения древесины (Phanerochaete chrysosporium) чрезвычайно активен в разложении лигнина. Он обладает потенциалом развития для делигнификации сельскохозяйственных отходов и побочных продуктов деревообрабатывающей промышленности, так что целлюлоза в этих материалах может использоваться в качестве дешевой основы для производства топливного спирта дрожжами.
В дополнение к этим примерам "массовых" ферментов грибы имеют множество внутренних ферментов и ферментных путей, которые могут быть использованы для биоконверсии таких соединений, как фармацевтические препараты. Например, грибы используются для биоконверсии стероидов, поскольку грибковые ферменты выполняют высокоспецифические дегидрогенизации, гидроксилирования и другие модификации сложных ароматических кольцевых систем стероидов. Стероиды - прекурсоры подаются в грибок, удерживаются на низком уровне питательных веществ либо в культуре, либо прикрепляются к инертному слою, так что стероиды поглощаются, преобразуются и затем выпускаются в культурную среду, из которой они могут быть извлечены.
Подавляющее большинство представляют настоящие грибы, иногда называемые Eumycota (ЕС - истинный ). До недавнего времени все настоящие грибы относились к четырем классам - Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota . Но в 2001 году был открыт пятый класс - Glomeromycota (круглые микоризальные грибы и их родственники). Ранее они были включены в Zygomycota.
Chytridiomycota ассоциировалась с самыми ранними наземными растениями и до сих пор ассоциируется с подавляющим большинством растений. В королевстве грибов, аскомикота и басидиомикота имеют много общих черт, ясно указывающих на общие предки. Традиционно филум Chytridiomycota характеризуется на основе мотивовых клеток с одним задним жгутиком. Этот тип был недавно переопределен на основе анализа последовательности ядерных генов, кодирующих небольшую субъединицу рибосомальная РНК (18S рДНК). Это показало, что некоторые негомотивированные грибы, ранее отнесенные к Zygomycota, тесно связаны с Chytridiomycota.
Примером может служить грибок Basidiobolus Runarum, который в настоящее время переносится в хитридиомикоту. Статус Зигомикоты (в том виде, в каком он определен в настоящее время после исключения Гломеромикоты) остается неясным.
Анализ последовательности генов служит основой для естественной филогении, особенно когда данные для рДНК СБУ подкрепляются анализом последовательности других семейств генов, таких как гены тбулина и актина. Царство Straminipiles, или Stramenopiles в настоящее время повсеместно признается как отличающееся от настоящих грибов. Она состоит из одного крупного и чрезвычайно важного растения - Oomycota и двух небольших филей - Hyphochytridiomycota (около 25 видов) и Labyrinthulomycota (около 40 видов).
Phylum Oomycot поражает во многом. Сюда входят некоторые из самых разрушительных патогенов растений, включая Phytophthora infestans (картофельный блайт), Phytophthora ramorum (внезапная гибель дуба в Калифорнии), Phytophthora cinnamomi (бич больших участков эвкалиптового леса в Австралии) и многие другие важные патогены растений, включая Pythium и Aphanomyces spp. Но, пожалуй, самым замечательным является тот факт, что Oomycota имеет образ жизни, который почти во всех отношениях напоминает образ жизни настоящих грибов.
Грибоподобные организмы неопределенного родства включают в себя четыре типа организмов: акразиомицеты клеточные слизи, диктиостелиомицеты клеточные слизи, плазмодиофоромицеты миксомицеты (Myxomycota). Большую часть своей жизни эти организмы не имеют клеточных стенок, и они растут либо в виде обнаженной протоплазматической массы, либо в виде амёбоидных клеток, превращаясь в стеночную форму в начале своей активности.
Chitridiomycota, обычно называемая хитридами, насчитывает около 1000 видов и считается самой ранней ветвью настоящих грибов, датируемой примерно 1 миллиардом лет назад. Они имеют клеточные стенки, состоящие в основном из хитина и глюканов (полимеров глюкозы) и многие другие особенности, характерные для грибов. Но они уникальны в одном отношении, потому что являются единственными настоящими грибами, которые производят мотивационные жгутиковые зоопоры. Обычно зооспоры имеют один задний хребтовой жгутик, но некоторые из них, растущие в рубце животных, имеют несколько жгутиков, а некоторые другие (например, ранги Basidiobolus, недавно перенесенные в хитридиомикоту по результатам анализа рДНК SSU), не имеют жгутик. Это является хорошим примером ценности секвенирования ДНК для определения истинных филогенетических связей организмов.
Экология и значение
Большинство хитридов - это небольшие, незаметные организмы, которые растут как отдельные клетки или примитивно разветвленные цепочки клеток на органических материалах во влажных почвах или водной среде. Считается, что они играют важную роль в качестве первичных колонизаторов и разлагателей органического вещества в этих условиях. Двумя распространенными примерами являются Rhizophlyctis rosea (сильно целлюлолитический грибок, распространенный в естественных почвах) и Allomyces arbuscula.
Часто хитридиомикота прикрепляется к субстратам узкими, сужающимися ризоидами, которые, подобно гифам, секретируют ферменты и поглощают питательные вещества. Иногда ризоидная система обширна, или таллус (тело гриба) похоже на цепочку бусин, с надутыми клетками, возникающими через определенные промежутки времени по всей ризоидной сети. Примером этого является грибок Catenaria anguillulae. Несколько цитридов растут как облигатные внутриклеточные паразиты растений (например, Olpidium brassicae), мелких животных (например, Coelomyces), водорослей или спор грибов.
Но очень немногие из них можно считать экономически значимыми - наиболее ярким примером является Synchytrium Endobioticum, который вызывает болезнь картофеля, где клубни картофеля вырабатывают неприглядные наросты, которые делают их непригодными для продажи. При этом значение цитридов заключается, прежде всего, в их увлекательной биологии. Любой, кто видел, как по телу нематоды ползает цитридный зооспор, подобно амебе, ищет лучшее место для энциста, а затем наматывает жгутик, энцистирует и проникает в него, никогда не забудет этого опыта. За всеми этими событиями можно следить в простых стеклянных камерах на предметных стеклах микроскопах.
Хитридиомикоту трудно изолировать стандартными методами, такими как разбавление почвы на агаровые пластины. Но их легко найти, взвесив мелкие частицы "приманки" на поверхности природных вод или в посуде затопленного грунта. В этих условиях на приманках, таких как целлюлоза, хитин, кератин, кератин, экзоскелет насекомых или зерна пыльцы, накапливаются зоопоры цитридов. Затем они энцистируют и производят ризойды для закрепления на субстрате. Имеются убедительные экспериментальные доказательства того, что на различных типах приманок хитридные зооспоры накапливаются избирательно.
Например, при добавлении кусков целлюлозы или очищенного хитина в суспензию зооспоры добавляли крабовую скорлупу, зооспоры сталкивались с приманками случайно, но затем меняли способ плавания, часто совершая случайные повороты, и часто энцистировались в течение 3-5 минут. Зооспоры Allomyces arbuscula и A. javanicus аккумулировались и энцистировались как на целлюлозе, так и на хитине, зоопоры Chytridium confervae - преимущественно на хитине, а зооспоры Rhizophlyctis rosea накапливались и энцистировались только на целлюлозе. Наиболее вероятным объяснением является то, что зооспоры имеют поверхностно-расположенные рецепторы, распознающие различные структурные полимеры - явление, хорошо известное в зооспорах грибковидной оомикоты.
