В 1994 году общее мировое производство съедобных грибов оценивалось более чем в 5 миллионов тонн на общую сумму 14 миллиардов долларов США. Большая часть грибоводческой отрасли основана на штаммах культивируемых обычные грибы Agaricus bisporus (или A. brunnescens). Но Lentinula edodes (гриб шиитаке, выращенный на бревнах), Volvariella volvacea (гриб-падья, выращенный на рисовой соломе) и Pleurotus ostreatus (вешенка), традиционно выращиваются в Японии и Юго-Восточной Азии и сегодня широко доступны в Западной Азии, а также в супермаркетах.
Грибы используются для производства нескольких традиционных продуктов питания и напитков, включая алкогольные напитки (этанол из дрожжей Saccharomyces cerevisiae) и хлеб, где дрожжи производят CO2 для выращивания теста. Penicillium roquefort используется на поздних стадиях производства сыров голубого цвета, таких как Stilton и Roquefort, которым он придает характерный вкус. P. camemberti используется для производства мягких сыров, таких как камамбер. Он растет на поверхности сыра, образуя "корочку", и производит протеазы, которые постепенно разрушают сыр, чтобы придать ему мягкую консистенцию.
Менее известна, но не менее значима роль грибов в ферментации традиционных продуктов питания во всем мире. Например, Rhizopus oligosporus используется для преобразования вареных соевых "зерен" в основной питательный корм, называемый Темпех. Это включает только короткий (24-36 часов) инкубационный период, в течение которого грибок разлагает часть жира, а также разрушает ингибитор трипсина в соевых бобах, так что естественно высокое содержание белка в этой культуре более легко доступно в рационе, и фактор газообразования разрушается в ходе этого процесса.
Пища, называемая гари, является частью основного рациона питания на юге Нигерии. Она производится из высокоурожайной корнеплодной культуры маниоки, возможно, более известной в переработанной форме, тапиоки. Сырая маниока содержит токсичный цианогенный гликозид, называемый линамарин, который удаляется во время продолжительной и в значительной степени неконтролируемой ферментации в сельских общинах. Большая часть этого процесса включает бактерии, но грибок Galactomyces geotrichum придает продукту желаемый вкус.
Важным событием последних лет стало введение совершенно нового вида пищевых продуктов, названного микопротеином . Промышленное производство осуществляется путем выращивания гриба (Fusarium venanatum) в больших бродильных сосудах, сбора грибковых гиф и переработки их в мясоподобные куски и различные готовые блюда. Кворн (как его сейчас называют) широко доступен в британских и европейских супермаркетах. Он имеет почти идеальный пищевой профиль, с высоким содержанием белка, низким содержанием жира и отсутствием холестерина.
Грибковые метаболиты
Метаболиты можно сгруппировать в две широкие категории:
- Первичные метаболиты: промежуточные продукты или конечные продукты общих метаболических путей всех организмов (сахара, аминокислоты, органические кислоты, глицерин и т.д.), которые необходимы для нормального функционирования клеток грибов.
- Вторичные метаболиты: широкий спектр соединений, образующихся в результате специфических путей распространения определенных организмов; они не являются существенными для роста, хотя могут давать преимущество вырабатывающим их организмам (например, антибиотики, грибковые токсины и т.д.).
Несколько метаболитов обеих групп производятся на коммерческой основе из грибковых культур. Одним из лучших примеров первичного метаболита грибов является лимонная кислота, мировое производство которой в 2000 году оценивается в 900 000 тонн. Лимонная кислота, производимая в таких широких масштабах, является основой производства безалкогольных напитков (лимонад и др.), так как обладает терпким вкусом, а также улучшает вкус, снижает сладость, обладает антиоксидантными и консервативными свойствами.
Специально отобранные, перепроизводящие штаммы Aspergillus niger используются для промышленного производства лимонной кислоты, однако для ограничения роста грибов необходимо соблюдать ряд других условий - культуры должны содержать высокие уровни легко метаболизируемых сахаров (до 20% и более), а концентрация фосфатов или азота должна быть низкой.
В этих условиях 80% и более сахара, поставляемого культурам, превращается в лимонную кислоту, которая затем экспортируется из клеток и накапливается в питательной среде. Результатом этого является снижение pH культуральной среды до 3,0 или менее, что делает грибок хорошо переносимым. Эта секреция кислоты имеет решающее значение, так как грибковые клетки плотно регулируют свой внутренний pH. Последние данные свидетельствуют о том, что клетки A. niger поддерживают внутриклеточный pH на уровне 7,7, когда клетки подвергаются воздействию внешних уровней pH от 1,5 до 6. Другие органические кислоты производятся в промышленных масштабах путем грибковой ферментации.
Глюконовая кислота (по оценкам, мировое производство 50 000-100 000 тонн в год) используется главным образом в качестве пищевой добавки и производится конкретными штаммами A. niger, выращенными при нормальном уровне pH. Эта кислота производится путем прямого окисления глюкозы, катализируемого ферментом окиси глюкозы.
Итаконовая кислота (мировое производство 70,000-80,000 тонн) производится компанией Aspergillus terreus и используется в качестве сополимера при производстве красок, клеев и т.д. В некоторых отношениях производство лимонной кислоты и этаконовой кислоты аналогично производству этанола компанией Saccharomyces spp. - основой производства алкогольных напитков.
Оба вида продуктов накапливаются в питательной среде, когда рост ограничен определенным фактором, но биохимическое оборудование продолжает работать, как двигатель автомобиля, вынутого из коробки передач. Например, этанол накапливается в качестве конечного продукта метаболизма, когда дрожжи выращиваются в среде с высоким содержанием сахара, благоприятствующей метаболизму, но в анаэробных условиях, ограничивающих рост клеток. В отличие от упомянутых выше метаболитов в больших количествах, грибы производят широкий спектр вторичных метаболитов, и они включают в себя несколько ценных продуктов фармацевтического назначения.
Наиболее известными примерами являются пенициллины - группа структурно родственных β-лактамовых антибиотиков, синтезируемых естественным путем из небольших пептидов. Пенициллины природного происхождения, такие как пенициллин G (вырабатываемый хризогеном пеницилия), обладают относительно узким спектром активности. Но при химической модификации природных пенициллинов может быть выработан широкий спектр других пенициллинов.
Все современные пенициллины являются полусинтетическими соединениями. Первоначально они получены из культур ферментации, но затем структурно модифицированы под конкретные желаемые свойства. Примечательно, что, несмотря на свой возраст (пенициллины впервые были произведены в конце 1940-х годов), антибиотики β-лактама по-прежнему занимают 50% мирового рынка системных антибиотиков, а в 1998 году объем продаж составил около 4 миллиардов долларов США для пенициллинов и около 7 миллиардов долларов США для более недавно разработанных цефалоспоринов. Несколько не β-лактамовых антибиотиков также вырабатываются грибами. К ним относится производные от гриба P. griseofulvum, который уже несколько лет используется для лечения дерматофитных инфекций кожи, ногтей и волос человека, хотя в последнее время его заменили менее токсичными препаратами .
Фузидная кислота (из различных грибов) использовалась для борьбы со стафилококками, которые стали устойчивыми к пенициллину, и возобновился интерес к ряду других натуральных грибковых продуктов для лечения системных грибковых инфекций человека . Циклоспорины из различных грибов (но в основном из видов Tolypocladium) используются в качестве иммуносупрессантов для предотвращения отторжения органов при трансплантации.
Некоторые полисахариды грибов имеют потенциальную коммерческую ценность. Пуллулан - это α-1,4-глюкан (полимер глюкозы), производимый в виде внеклеточной оболочки Сидовой полиспорой (ранее Aureobasidium pululans), одной из копотистых форм. Этот полимер используется в Японии для изготовления пленочной упаковки для пищевых продуктов.
Потенциальный новый рынок может появиться в результате открытия того факта, что полимеры грибковых стенок или продукты их частичного разложения могут стать мощными источниками реакции защиты растений, поэтому они могут быть использованы для "иммунизации" растений. Например, β-глюкановые фракции из стенок дрожжей S. cerevisiae оказывают такое действие. Как и хитозан - деацетилированная форма хитина в клеточных стенках грибов.
В настоящее время хитозан широко используется в Японии для очистки сточных вод, но источником этого хитозана являются раковины ракообразных. Грибы являются альтернативным, легко восстанавливаемым источником этого и других полимеров.