ОКАМЕНЕЛОСТИ
Очень немногие мезозойские окаменелости относятся к современным птицам, что позволяет предположить, что они диверсифицировались в раннем палеогене, возможно, в экологическом вакууме, созданном исчезновением не птичьих динозавров, птерозавров и многих архаичных (стеблевых) птиц. В отличие от этого, молекулярные исследования показывают, что современные птицы начали излучать в глубине мезозоя, например, ∼130 Ma или ∼113 Ma, а ратиты, галиформы, галлоны, ганзериформы, береговые птицы и даже воробьиные птицы, живущие через границу КПГ (∼66 Ma). Самые старые молекулярные даты также предполагают необычайно быстрое раннее развитие птиц, когда современные птицы появляются только через 20 мир после археоптерикса (∼150 млн.).
Однако оба подхода влекут за собой значительные неопределенности: например, при несохранении ископаемых всегда недооценивается древность линий, тогда как при оценке неоднородности, насыщенности и неопределенности калибровки может наблюдаться сильное смещение даты молекулярной дивергенции. Одним из основных недостатков палеонтологического подхода к этой дискуссии являются субъективные подходы к определению дат расхождений по ископаемым филогенам. Как правило, сначала делается вывод о недатированной топологии деревьев, часто с использованием скупости, а затем самые старые известные окаменелости для различных кладов используются для установления (жесткого) минимального возраста для этих кладов. Тогда и время расхождений тоже: (i) на остальную часть дерева с целью минимизации линии призраков или (ii) сдвинута немного глубже во времени в соответствии с рядом нефилогенетических критериев.
Первый подход является повторяемым, но всегда приводит к как можно более ранним датам расхождений, что часто трудно обосновать. Например, дата дивергенции двух 100-миллионных ископаемых таксонов будет установлена в 100 млн. лет, даже если это подразумевает нулевую длину ветвей и бесконечно высокие темпы эволюции, а экстремальные фенотипические различия могут предполагать гораздо более раннее расхождение. Второй подход может быть разовым, поскольку существует несколько способов продлить продолжительность линии сверх абсолютного минимума: часто это произвольные предположения, но в более новых методах используются оценки, основанные на выборке/сохранении, или добавление постоянного интервала к базе каждой линии или узла, или "заимствование" времени путем увеличения отдельных расхождений в сторону уменьшения с одновременным сокращением продолжительности непосредственно предшествующих линий выноса.
Все датированные птичьи хронограммы на основе ископаемого материала на сегодняшний день созданы с использованием таких методов. Методы, первоначально разработанные для датирования молекулярной дивергенции, предоставляют количественные средства для определения дат дивергенции на палеонтологических деревьях с использованием явно филогенетической информации, но редко использовались в последнем контексте. В морфологическом/палеонтологическом контексте эти методы позволяют оценить даты расхождений между деревьями путем реконструкции длительности линий-призраков (ведущих к каждому ископаемому или недавнему таксону в конце концов), используя скорость и предполагаемое количество морфологических изменений вдоль этой линии. Таким образом, дата расхождения между двумя 100-миллионными ископаемыми таксонами будет оценена как чуть более ранняя, если они морфологически схожи, и значительно более ранняя, если они сильно отличаются фенотипически.
В данной статье учёные применяют эти новые методы к обновленному набору данных по живым и ископаемым птицам с целью количественной оценки палеонтологического сигнала для возраста современных (коронованных) птиц. Удивительно, но "общие данные" до сих пор использовались исключительно для калибровки комбинированных наборов морфологических и молекулярных данных, содержащих ископаемые и живые таксоны. Однако, очевидно, что этот подход применим и к наборам данных, состоящим только из морфологических данных, включая данные, состоящие в основном или полностью из ископаемых таксонов. Учёные используют анализ морфологических часов палеонтологических данных по мезозойским и дошедшим до нас птицам, чтобы оценить даты расхождений для современных (коронных) авеню. Исследователи также проверяют, содержит ли морфологические данные ключевое допущение о моделях часов и "совокупных доказательствах датировки", что молодые таксоны должны были подвергаться большему анагенезу, чем молекулярные данные, и потенциально подвергаются гораздо более эпизодической эволюции.
ИТОГИ И ОБСУЖДЕНИЕ
Все анализы полного набора таксонов дали весьма совпадающие даты для диверсификации современных птиц (кроны аввы), сосредоточенных на альбском, среднем мелу. Средние сроки варьируются от 94,77 до 115,93 млн. лет назад, а младший предел 95% высшей задней плотности (ВПД) всегда находится в пределах мезозоя (73,08-91,68 млн. лет), что исключает палеоген (<666 млн. лет) для современных птиц. Глубокий предполагаемый возраст короны Авес надежно подходит для моделей часов, предположений о возрасте корней и выборки персонажей. (Оптимальные) модели часов tk02, не связанные с игрой и (неоптимальные) с автокоррозией, давали аналогичные даты для коронованных птиц, хотя часы с иглой обычно давали более широкие значения HPD (38,84-62,97 млн лет назад), чем часы tk02 (21,46-27,71 млн лет).
95% HPDs для более глубоких узлов, заключенные в скобки в основном или полностью ископаемыми таксонами, не шире, чем для узлов вблизи или внутри кроны авва: хотя можно ожидать, что отсутствие данных приведет к расширению HPDs для большего количества базальных узлов, их HPDs обрезаны в младшем конце возраста включенных ископаемых (каждый узел должен предшествовать самому старшему из включенных ископаемых) и в старшем конце каждого узла по возрасту корневого ограничения) Изменение максимального ограничения на корневой возраст наиболее пострадавших дат дивергенции вблизи основания дерева, однако даты выше по дереву (включая крону Авва) оставались более стабильными.
Наконец, (смоделированное) увеличение отбора проб характерных признаков современных птиц не привело к существенному увеличению предполагаемых дат расхождений для кроны австралийской. Поэтому морфологические и палеонтологические данные подтверждают молекулярные выводы о том, что современные птицы эволюционировали в глубине мелового пояса. Среднемеловый возраст для короны Авес, предполагаемый здесь, несколько моложе, чем нижнемеловой возраст, предложенный многими молекулярными исследованиями, например, ∼130 Ma, но в значительной степени соответствует самой последней и полной датированной молекулярной филогении птиц, ∼113.2 млн. По имеющимся оценкам, между происхождением птиц (тероподы с носовыми крыльями, впервые представленные на сайте ∼150 Ma Archaeopteryx) и происхождением современных видов птиц проходит более 40 млн. лет.
Этот интервал является разумным, учитывая морфологические различия между археоптериксом и венцом авеню. Топологии, обнаруженные у мезозойских птиц, в основном совпадают с предыдущими анализами экономности и недатированными байесовыми анализами. Во всех случаях отсутствие обширных данных и ограниченный набор окаменелых признаков означает, что многие клады плохо поддерживаются; кроме того, взаимоотношения между коронованными птицами варьируются между анализами, предположительно из-за таксонов и/или отбора образцов характера. Однако байесовский подход учитывает эту неопределенность путем интеграции во все топологии отобранных деревьев при выведении дат расхождений. Кроме того, обнаруженные даты не являются артефактом, вызванным необычными взаимосвязями внутри коронованных птиц или низким разрешением в целом.
Спасибо за то, что прочли статью! Поставьте палец вверх и подпишитесь на канал)
