Полевые наблюдения и исследования общего сада показали, что некоторые гаметофиты могут переносить более широкий диапазон условий окружающей среды, особенно более холодные температуры, по сравнению со своими аналогами-спорофитами.
Реакции растений на высыхание и низкие температуры вызывают сходный метаболический путь, таким образом, растения, которые могут физиологически переносить низкие температуры, вероятно, также устойчивы к высыханию. Терпимость к этим холодным температурам может быть одной из причин того, что папоротники с умеренным распределением могут существовать без спорофита.
В частности, снижение температуры, связанное с разрастанием плейстоценового оледенения, могло создать холодные, сухие условия, в которых спорофит не мог выжить. Более высокие температуры в начале третичного периода позволили некоторым видам тропических эпифитных папоротников занять места обитания в Северной Америке, и что последующие климатические условия, связанные с оледенениями плейстоцена, способствовали потере спорофитов у этих видов.
Поэтому оставшиеся без спорофит папоротники будут считаться древними реликтами некогда цветущих популяций. Это кажется особенно правдоподобным для Vittaria appalachiana иCrepidomanes intricatum , оба из которых имеют хребты по всей Аппалачи и плато.
Климат Земли за последние 50 млн. лет, по большей части, был намного теплее, чем климат планеты, покрытой льдом, с которой мы знакомы сегодня. Даже в частях плиоцена (около 3 млн лет назад) средние глобальные температуры были на 2–3 ° C выше, чем доиндустриальные температуры, и в то время как общие схемы растительности в восточной части Северной Америки очень напоминали те, которые наблюдаются в настоящее время. температуры все еще были слегка повышены по сравнению с теми, которые наблюдаются сегодня в средних широтах и вдоль Атлантической прибрежной равнины во время частей плиоцена и в четвертичное время.
С наступлением ледников в плейстоцене любые виды, которые не могли адаптироваться, переселились бы в подходящий климат или защитили убежища или вымерли.
Для многих видов бриофитов и монилофитов в Аппалачах эти более холодные температуры могли привести к аберрациям при смене поколений, когда спорофиты и определенные полы ограничены определенными частями географического диапазона или вообще отсутствуют. У бриофитов в Аппалачах есть несколько таксонов, у которых, по-видимому, нет ни одного пола, ни другого; двудомный род печеночников рода Plagiochila имеет ок. 22 вида в Аппалачах, многие из которых существуют только как один пол.
В тропиках, однако, эти виды растут в обоих полах и подвергаются нормальной смене поколений. Еще раз, эта модель может быть вызвана стрессоустойчивостью, особенно в ответ на высыхание окружающей среды. Исследования показали, что в двудольном пустынном мхе Syntrichia caninervis пол по-разному реагирует на стрессовые условия окружающей среды, вызванные низкой доступностью влаги и высоким уровнем освещенности, причем растения женского пола значительно более устойчивы, чем их коллеги-мужчины.
Эта закономерность также очевидна для таксонов двудольных бриофитов в Аппалачах, потому что есть доказательства, позволяющие предположить, что в субоптимальных условиях продуцируется функциональная архегония, но самцы не способны вызывать антеридию, паттерн бриолог Р. М. Шустер назвал «сексуальную регрессию».
До настоящего времени не проводилось никаких исследований для определения того , встречается ли этот паттерн, называемый «пространственная сегрегация полов», у гаметофитов папоротника или это может быть одной из причин отсутствия продукции спорофитов в несвязанных популяциях.
Хотя редкие у некоторых гаметофитов с нитевидной морфологией (например, C. intricatum) долгоживущие ленообразные гаметофиты у Аппалачей часто сохраняют способность продуцировать гаметангию (т. е. V. appalachiana), но спорофиты либо встречаются в небольшом количестве, либо вообще не образуются.
Следуя гипотезе о том, что эти папоротники являются реликтовыми популяциями плейстоцена, их неспособность продуцировать спорофиты, по-видимому, указывает на наличие селективного давления на поколение спорофитов.
Например, возможно, что люди, которые не выделяли ресурсы на производство спорофита, который мог умереть, имели более высокие показатели выживаемости. Таким образом, только те особи с вредными аллелями, связанными с продукцией спорофитов, пережили историческое давление окружающей среды и впоследствии породили большие популяции через бесполые геммы. До настоящего времени не было никаких генетических исследований, пытающихся проверить эту гипотезу.
Существуют различные степени потери спорофитов у некоторых видов. Как видно из вида тихоокеанских островов Callistopteris baldwinii, вероятно, что первой стадией потери спорофитов является уменьшение размера.
Lomariopsis kunzeana на юге Флориды редко производит зрелые спорофиты, но когда это происходит, они, как правило, меньше, чем те, которые производятся на Кубе и Эспаньоле. Stegnogramma burksiorum , эндемичный для округа Уинстон в штате Алабама, производит карликовые спорофиты по сравнению со своим родственным видом Stegnogramma pilosa. Который встречается по всей центральной Мексике. Его сердцевидные гаметофиты растут тонкими нитями, которые впоследствии перерастают в расширенные протали, форму бесполого размножения. Если бы холодные температуры плейстоцена продолжались, возможно, этот вид, возможно, также потерял способность производить спорофиты.
Однако, хотя гипотеза плейстоценового реликта предлагает правдоподобное объяснение существования видов только для гаметофитов в восточной части Северной Америки и, по-видимому, хорошо работает в случае двудольных бриофитов, она не может подходящим образом объяснить большинство видов папоротников с пространственно разделенными поколениями. В Европе, например, распределение популяций Vandenboschia speciosaсо спорофитами и без них, по-видимому, не отражает ледниковые структуры. В Соединенном Королевстве существуют популяции только с гаметофитами, которые не так далеки от популяций со спорофитами, что позволяет предположить, что могут существовать генетические ограничения, лежащие в основе неспособности некоторых популяций продуцировать спорофиты или мелкомасштабные микроклиматические условия, которые ингибируют выработку спорофитов. В западной части Северной Америки гаметофиты Hymenophyllum wrightiiможно найти в Соединенных Штатах, Канаде и на Аляске, но спорофиты производятся только на островах Королевы Шарлотты, характер распространения, который не может быть объяснен увеличением/сокращением диапазона, сопутствующим ледниковому движению. Кроме того, многие из независимых гаметофитов, обсуждаемых в этом обзоре, были обнаружены в тропических регионах, лишенных ледников в плейстоцене.
Таким образом, представляется, что воздействие на окружающую среду может быть чрезвычайно важным при объяснении схемы разделения поколений. Чтобы проверить эту гипотезу , могут быть использованы исследования пересадки и общего сада, аналогичные тем, которые используются Chambers and Emery (2016). В частности, эксплантаты гаметофита могут быть трансплантированы в популяции, в которых известно, что продуцирование спорофитов происходит, или помещены в моделируемые условия окружающей среды (т.е. камеры роста), которые отражают естественные условия, связанные со популяциями, несущими спорофит. Кроме того, конкретные факторы окружающей среды, которые, как считается, являются причиной недостатка продукции спорофитов, могут быть выделены в манипулятивных исследованиях, проводимых в камерах роста, что позволяет исследовать экологические пороги для производства спорофитов.
Следует отметить, что существуют пределы для образования спорофитов после рассеивания одной споры в ранее неколонизированной среде или миграции клональных пропагул гаметофитов, будь то геммы или части таллома. Не все гаметофиты папоротника являются гермафродитными, и, несмотря на недавние доказательства того, что гаметофиты большого числа видов папоротников способны к самоопылению, у многих, по-видимому, есть генетические барьеры для продукции полностью гомозиготного спорофита. Таким образом, хотя гаметофиты с ремешком, лентой или нитчатой морфологией способны вызывать обширный вегетативный и клональный рост из одной споры, эта популяция клонального гаметофита может не обладать способностью продуцировать спорофиты из-за неспособности к самооплодотворению. В настоящее время нам известно о нескольких случаях, когда гаметофиты, перемещенные из тропиков в тепличные среды Северной Америки, не производили спорофитов, несмотря на то, что они были созданы в течение многих лет. JB Pinson и SM Chambers (неопубликованные данные) определили, что независимые гаметофиты, которые процветали в оранжерее биолога орхидей Марка Уиттена (личное общение) в течение 20 лет без каких-либо известных случаев производства спорофитов, тесно связаны с Polytaenium lineatum(Sw.) J. Sm. (96% GenBank соответствует rbcL ). Кроме того, у Чарльза Алфорда, садовода, выращивающего папоротник в южной Флориде, есть густые популяции гаметофитов, тесно связанных с Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm. (97% GenBank соответствует rbcL) растет в своей оранжерее как маты гаметофитных слоевищ без спорофитов (C. Alford, личное сообщение). Оба вида растут как спорофиты в Центральной и Южной Америке. Хотя это еще предстоит экспериментально проверить для этих видов (или любого долгоживущего гаметофита), представляется вероятным, что гаметофиты в приведенных выше примерах просто не способны продуцировать спорофиты, поскольку каждый из них содержит только один генотип.