По определению, все наземные растения (эмбриофиты) находятся в цикле между диплоидными спорофитными и гаплоидными гаметофитными стадиями, известными как «чередование поколений».
В двух самых больших группах наземных растений, бриофитов и сперматофитов (семенных растений), одна стадия питательно зависит от другой, однако у папоротников (монилофитов) и ликофитов две жизненные стадии независимы и могут жить свободно друг от друга.
У папоротников и ликофитов, как и у семенных растений, диплоидный спорофит традиционно определяется как «доминирующее» поколение.
Спорофит папоротника производит гаплоидные споры через мейоз, которые рассеиваются в окружающей среде, как только они созревают. Если эти споры попадут в подходящую среду, они прорастут в гаплоидные гаметофиты.
Гаметофит - это половая стадия жизненного цикла, вызывая антеридию и архегонию через митоз, в результате чего образуются сперма и яйцеклетка соответственно.
После успешного оплодотворения диплоидный спорофит растет непосредственно из оплодотворенной яйцеклетки в архегонии на гаплоидном гаметофите, и в конечном итоге ткань гаметофита начинает ощущаться после того, как новый спорофит создан.
Хотя большинство папоротников следуют стандартному циклу смены поколений, независимость этих двух стадий жизни позволяет и гаметофиту, и спорофиту исследовать новые экологические ниши и стратегии жизненной истории.
У некоторых видов гаметофит может быть долгоживущим, характер, который можно наблюдать многократно среди эпифитных папоротников, которые расширили пределы физиологической толерантности, приняв навес, стрессовую среду, которая накладывает различные ограничения на рост и развитие растений.
В крайнем случае, некоторые папоротники полностью покончили с образованием спорофитов, выживая исключительно на стадии гаметофита.
Во всем мире три известных вида папоротников попадают в эту категорию, а у 24 других имеются гаметофитные ареалы, которые расширяют общие географические ареалы вида в районы, где спорофиты вырабатываются нечасто или не производятся вообще. Мы называем это пространственное разделение гаметофитных и спорофитных диапазонов «разделением поколений».
Большинство эпифитных папоротников встречаются в тропических местах обитания, где конкуренция может быть высокой. В ответ на вызовы этих сред эпифитные гаметофиты папоротника развили трехмерную морфологию, которая намного сложнее, чем типичная двумерная сердцевидная (в форме сердца) форма, наблюдаемая у наземных гаметофитов папоротника.
Эпифитные гаметофиты часто разветвляются и рассекаются и способны к устойчивому вегетативному или клональному росту, что позволяет им продлевать продолжительность жизни.
Считается, что эта морфология ветвления увеличивает вероятность того, что талли два человека окажутся достаточно близко друг к другу, чтобы произошло скрещивание, и долговечность этих гаметофитов также означает, что один человек может сохраняться в течение длительного периода времени прежде чем другая спора приземляется поблизости и производит другой гаметофит, тем самым увеличивая шансы на выход за пределы.
Кроме того, эта морфология может способствовать устойчивости к высыханию, трещины, создаваемые трехмерной морфологией, помогают удерживать воду в течение более длительного периода времени, тем самым замедляя скорость высыхания и допуская устойчивость к стрессовым условиям навеса.
Исследование, проведенное для изучения степени устойчивости гаметофитов тропических папоротников к высыханию, показало, что гаметофиты с такой морфологией способны выдерживать более высокие уровни высыхания, чем их наземные, сердечные аналоги.
Эта сложная морфология развивалась независимо у представителей по меньшей мере шести отдельных семейств папоротников. За некоторыми исключениями, большинство видов в первых пяти семействах, имеющих эту удлиненную и разветвленную морфологию, являются эпифитными, что указывает на важность этой морфологии в тропических навесах.
Род Schizaea и Bolbitis являются заметными выбросами, которые, по большей части, являются наземными папоротниками. В первых трех семействах несколько видов развили способность размножаться бесполым путем с помощью небольших вегетативных пропагул, называемых геммами, которые митотически вырабатываются из ткани таллома гаметофита.
Считается, что геммы повышают вероятность образования популяций папоротника в пологе, поскольку необходимо рассеять только одну гемму, чтобы получить совершенно новую, хотя и клональную, популяцию. Эти геммы также обладают способностью вызывать антеридию, способствуя тем самым скрещиванию.
Эволюция независимых, морфологически сложных, многолетних гаметофитов, способных к бесполому размножению, имеет несколько следствий.
Гаметофиты и спорофиты папоротника имеют почти одинаковые требования к пространству ниши, потому что спорофит будет образовываться, только если гаметофит способен сохраняться достаточно долго, чтобы происходило оплодотворение.
Однако с тех пор было показано, что гаметофиты некоторых видов способны противостоять более широкому диапазону условий окружающей среды, чем спорофиты их собственных видов, и существует несколько хорошо документированных случаев, когда гаметофиты расширяют географический диапазон вида за пределы их соответствующие спорофиты.
В наземных папоротниках с сердцевидными гаметофитами любые особи, растущие за пределами диапазона конспецифичных спорофитов, вероятно, не будут длиться дольше, чем несколько вегетационных периодов.
Однако популяции многолетних гаметофитов, способных к бесполому размножению, могут сохраняться практически неограниченное количество времени. В трех самых экстремальных примерах: Crepidomanes intricatum, Hymenophyllum tayloriae и Vittaria appalachiana, жизнеспособный спорофит никогда не наблюдался.
Целью следующих статей является предоставление обзора биологии и естественной истории различных видов папоротников, проявляющих разделение поколений, которые мы определяем как виды, у которых популяции гаметофитов пространственно отделены от популяций конспецифических спорофитов или не имеют спорофитного аналога.
Хотя папоротники с этими уникальными историями жизни можно найти по всему миру, они были задокументированы и наиболее тщательно изучены в восточной части Северной Америки и западной Европе, таким образом, информация, представленная здесь, в наибольшей степени сосредоточена на видах из этих районов.
Мы рассматриваем морфологию, экологию, репродуктивные стратегии, биогеографические особенности и специфику среды обитания этих организмов, а также обсуждаем будущие направления исследований вместе с вероятными причинами пространственного разделения двух поколений.