Отложение дорожной пыли
Продолжение статьи https://zen.yandex.ru/profile/editor/id/5dc482c03642b600ae35d80f/5dd840b46c428f7920c2ba82
Частицы дорожной пыли, осажденные на дисках из фильтровальной бумаги, имели линейный размер от менее 1 до приблизительно 40 мкм в пределах размеров зерен пыльцы всех видов, за исключением Linum lewisii, который имеет несколько большую пыльцу. Относительные скорости осаждения быстро и нелинейно уменьшались с удалением от дороги, достигнув среднего асимптотического значения 21% от скорости осаждения на обочине на расстоянии 50 м (SE = 2,4%, диапазон = 8,7% –35,1%, N = 13). Скорость осаждения на дорогах в среднем составляла 657,5 частиц на квадратный сантиметр в час (SE = 54,07, диапазон = 308–975, N = 13).
Количество пыли на рыльцах в естественных ближних и дальних и пробивных ближних и дальних испытаниях отражало уровни пыли в окружающей среде. Во всех 13 таких тестах, для которых у нас были количественные оценки запыленности, средние оценки были выше, чем далеко от дороги, так же как и для запыленных растений в трех исследованиях в запыленной и естественной пыли.
Вероятность того, что все 16 сравнений различались в одном и том же направлении по одной случайности, исчезающе мала (P = 2-16 , двусторонний биномиальный тест). Ученые пришли к выводу, что в результате наших операций по очистке от пыли и от пыли на дорогах растения подвергались воздействию более высоких уровней пыли, чем при обработке вдали и без пыли.
Поступление пыльцы и набор семян
В 19 из 20 независимых испытаний с использованием четырех видов растений стигмы в пыльных условиях содержали меньше пыльцы, чем в менее пыльных. Величины эффекта, выраженные как отношения средних стигматических пыльцовых нагрузок по сравнению с не загрязненными растениями или вблизи от дороги и вдали от дороги, варьировались от 0,16 до 1,08 со средним значением 0,62.
Другими словами, воздействие пыли привело к общему среднему снижению нагрузки на пыльцу на 38% во всех тестах. Восемь из 20 тестов были индивидуально значимыми на уровне 5% критического α, а два других - на уровне 10%.
Тем не менее, более красноречивым является вероятность того, что 19 из 20 испытаний пройдут в одном направлении ( P = 20 × 2–20, двусторонний биномиальный тест), если пыльцевые нагрузки были фактически эквивалентны для пыльных и менее пыльных обработок.
Схема для набора семян отличается от явного воздействия обработки пыли на получение пыльцы, как для отдельных видов растений, так и в целом. Здесь не было постоянной разницы между растениями, подвергшимися большему воздействию пыли, и растениями, подвергшимися меньшему воздействию.
Два теста были связаны с величиной эффекта единства, 10 были в направлении нижнего набора семян для растений, подверженных большему количеству пыли, и восемь были в направлении более высокого уровня семян для таких растений (P = 0,81, двусторонний биномиальный тест). Размеры эффекта варьировались от 0,38 до 1,61, со средним значением 0,94, близким к единице.
Обсуждение
Данные измерения подтверждают то, что является визуально очевидным: движение на грунтовых дорогах может производить значительное количество пыли. Вдоль дорог, которые изучали, большая часть этой пыли оседала в пределах 30 м от края дороги, хотя некоторые преодолевали большие расстояния.
Частицы пыли, которые мы исследовали, сильно различались по размеру и форме, но их линейные размеры перекрывают большую часть пыльцы, включая пыльцу трех из четырех исследованных нами видов. Поэтому не удивительно, обнаружить больше частиц пыли на рыльцах, которые подвергались большему количеству дорожной пыли как естественным путем, так и экспериментально.
Эта повышенная пылевая нагрузка была связана с более низкой нагрузкой пыльцы стигмы. Во всех, кроме одного из 20 независимых тестах, рыльца растений, подвергшихся воздействию большего количества пыли, получали меньше пыльцы - иногда более чем в шесть раз меньше.
Этот последовательный результат крайне маловероятен, если воздействие пыли не оказало влияния на получение пыльцы. Кроме того, тот факт, что мы наблюдали ту же картину с экспериментальным ручным пылеобразованием, указывает на пыль, а не на другие эффекты дорог или особенностей, связанных с дорогами, в качестве основной (возможно, единственная) причина снижения поступления пыльцы.
Отрицательная взаимосвязь между пылью и нагрузкой пыльцы не распространялась на последующий набор семян. За те же 20 независимых тестов не было постоянного влияния на количество семян, которые произвел цветок, из-за наличия большего количества пыли и меньшего количества пыльцы на его клейме.
Это удивительный результат, потому что набор семян часто покрыт пыльцой у покрытосеменных растений в целом и по крайней мере для двух видов, включенных в это исследование (Delphinium nuttallianum и Ipomopsis aggregata).
Далее будут перечислены четыре возможных механизма для непоследовательного перевода нагрузок пыльцы в набор семян. Эти механизмы не являются ни взаимоисключающими, ни исчерпывающими, и они требуют дальнейшего изучения. Мы называем их избытком пыльцы, качеством пыльцы, ограниченностью ресурсов и компенсационной травоядностью.
Одна возможность состоит в том, что количество пыльцевых зерен на многих рыльцах превышало количество, необходимое для максимального посева семян. Поскольку у каждого цветка есть конечное число яйцеклеток, количество семян увеличивается с увеличением нагрузки на пыльцу, достигая асимптоты.
Асимптоты для D. nuttallianum и I. aggregata иногда достигают примерно 100 пыльцевых зерен, хотя иногда это значение может быть и выше. В этом исследовании один из двух тестов с D. nuttallianum и девять из 12 с I. aggregataсредние стигматические нагрузки ≥100 зерен как для запыленной, так и для непыльной обработки (всего 10 из 14 тестов, P = 0,18, двусторонний биномиальный тест). Таким образом, есть намек на то, что пыльца, возможно, не ограничивала даже запыленные цветы в некоторых тестах, по крайней мере, для двух видов, которые мы интенсивно изучали.
Другое объяснение касается аспекта качества пыльцы. Исследования только что упомянутых взаимосвязей между пыльцой и семенем включали опыление вручную пестрой пыльцой, в то время как естественная нагрузка на пыльцу может включать самопыльцу от переноса внутри цветов и между цветами в пределах одного растения (т. е. Геитоногамии). Гейтоногамия у самостерильного I. aggregata может составлять в среднем половину всей поставки пыльцы, что приводит к снижению количества семян на 25% , предположительно из-за аборта яйцеклеток у матери.
Для этого вида неочищенные цветы могут усреднять посевные материалы, близкие к таковым у запыленных цветов, если опылители, как правило, посещают больше цветов (и, следовательно, влияют на большую геитоногамию) на незапятнанные растения. Действительно, колибри посещали 5,8 цветов в среднем за непорочныйI. Агрегатный завод в 2014 году против 4,3 на каждый запыленный завод (Н.М. Вазер и М.В. Прайс, неопубликованные данные).
Также отметим, что в 2014 году шмели посетили 3,6 цветка на необработанное растение D. nuttallianum против 2,3 на одно растение (NM Waser и MV Price, неопубликованные данные). Эти значения предполагают возможное влияние геитоногамии на набор семян для этих двух видов.
Ресурсы, а не пыльцевые нагрузки, могут ограничивать способность растений наполнять семена. Кэмпбелл и Халама показали, что добавление удобрений NPK действительно увеличивало количество семян в цветках I. aggregata.
Добавление пыльцы в их исследование также увеличило количество семян (этот и другие результаты показывают, что два ограничивающих фактора не должны быть взаимоисключающими). По-прежнему возможно, что семена, отобранные в некоторых наших тестах с I. aggregata, были ограничены ресурсами, и это логически не исключено для других видов растений.
Наконец, рассмотрим компенсационные травоядные. У I. aggregata , хищник семян преддисперсный (муха anthomyiid Hylemya sp.) Преимущественно откладывает яйца на цветы, которые в конечном итоге могли бы дать больше семян, если бы они не паразитировали.
Если мухи атакуют больше плодов на незапятнанных растениях, или если выживаемость личинок там выше, чем на запыленных растениях, среднее количество семян от незапятнанных растений (исключая количество от паразитированных плодов) будет меньше по сравнению с запыленными растениями, когда мух много.
Изучая наши 12 исследований с I. aggregataдействительно обнаруживает меньшее количество паразитированных плодов от запыленных по сравнению с незапятнанными растениями (соответственно, 24 из 344 пораженных плодов, или около 7%, против 42 из 303, или около 14%).
Этот набор семян не эквивалентен ни пригодности растений, ни конечной скорости роста, и поэтому является шаткой основой для выводов о естественном отборе или демографии.
Тем не менее, плодовитость является одним из компонентов пригодности, и поэтому отсутствие постоянной реакции посевного материала на пыль в наших исследованиях может привести к выводу, что любое влияние пыли на репродукцию несущественно.
Как указывалось выше, однако, есть несколько способов, которыми наша выборка видов и систем может недооценивать воздействие пыли на приспособленность, тем самым оставляя возможность для эволюционных или демографических последствий.