Анатомия листьев подсолнечника характерна для семейства Asteraceae.
Мезофиллл дорсивентральный: адаксиальная сторона состоит из 2-3 слоев палисадной паренхимы, содержащей большую часть хлоропластов, а абаксиальная сторона состоит из 5-7 слоев губчатой паренхимы.
Сосудистые связки являются коллатеральными и неравномерно рассеяны из-за ретикулятивного оплодотворения. Пучки в центре больше и более зрелые. Сосудистые пучки среднего размера имеют крышки сосудов со склеренчимой.
--------------------------------------------------------------------------------------------------
--------------------------------------------------------------------------------------------------
Эпидермис состоит из одного слоя клеток, с тонкими стенками полигонального контура на адаксиальной и извилистой со стороны абаксиальной. Лист амфистоматический, но количество желудков на адаксиальной поверхности больше.
Желудочно-кишечный комплекс является аномоцитарным. На листьях много трихомов с обеих сторон. Три основных типа простых железистых трихомов: короткие одноклеточные или многоклеточные, длинные многоклеточные и спиральные многоклеточные.
Плотность длинных многоклеточных трихом выше вдоль вен, особенно на абаксиальной поверхности и по краям листьев, которые видны невооруженным глазом.
Нормативы Si, применяемые к субстрату, не оказали существенного влияния на толщину эпидермиса подсолнечника, паренхимы, мезофилла или лопаток листьев. Было обнаружено, что Si увеличил толщину адаксиального эпидермиса кукурузных листьев.
В этом случае эпидермис, возможно, был утолщен отложениями Si в виде гидратированного аморфного кремнезема (SiO2.nH2O) в эпидермальных клетках.
Этот кремнезем осаждается внеклеточно, особенно в клетках под кутикулой. В травах осаждение кремнезема в эпидермальных клетках образует механический барьер, называемый кутикулокремнеземным двойным слоем, который снижает транспирацию (что повышает эффективность использования воды растениями) и повышает устойчивость растений к патогенам.
Специалисты не обнаружили влияния Si на толщину эпидермиса листьев герберы, которые, как и подсолнечник, также принадлежат к семейству астреповых. В случае подсолнечника этот факт можно объяснить накоплением Si в больших количествах в трихомах.
Если Si аккумулировался в основном в трихомах, то накопления под эпидермисом было бы недостаточно для того, чтобы вызвать значительное увеличение толщины эпидермиса. Поэтому накопление Si в трихомах листьев может быть закономерностью у двудольных видов.
Для подсолнечника, выращенного на Si-обработанной подложке (1 кг-1 Si), энергетически-дисперсионная спектроскопия (ЭДС) обнаружила накопление Si во всех трех типах трихома по обе стороны от полотна листа, особенно в коротких трихомах, классифицируемых как многоклеточные, затем витражные многоклеточные и, в меньшей степени, в длинных многоклеточных трихомах.
Помимо трихомов, в других клетках эпидермиса также накапливался Si с обеих сторон, но в меньшей степени. У растений, не наносящих Si на субстрат, ЭЦП не обнаружила накопления Si ни в одном из трихомов или в других эпидермальных клетках.
Si был обнаружен в трихомах листьев трех видов рода Helianthus, особенно в виде Helianthus tuberosus в накопленном состоянии. Исследователи заявили, что местоположение накопления Si варьируется в зависимости от декоративных видов, причем наибольшие темпы накопления наблюдаются в трихомах и на полях лезвия листа.
Так же они отметили высокое накопление Mn в листьях подсолнечника и высокую устойчивость к избыткам этого микроэлемента, и обнаружили, что это также является функцией трихомов.
Было обнаружено, что при высоких дозах Mn короткие многоклеточные трихомы проявляют симптомы полного окисления, а в длинных многоклеточных трихомах признаки ржавчины наблюдаются только в базальных или апикальных клетках, симптомов у трихома в спирали не наблюдается.
Симптомы заключались в затемнении клеток в результате накопления оксида Mn. Ботаники пришли к выводу, что трихомы листьев подсолнечника выполняют функцию накопления химических элементов, которые могут повысить устойчивость растения к стрессовым условиям окружающей среды.
Цвет трихома, полученный в процессе диафанизации листьев подсолнечника, позволил рассчитать плотность трихома.
Пониженная транспирация и более высокий чистый фотосинтез наблюдались с увеличением интенсивности Si, применяемой к субстрату, что соответствовало квадратичной модели.
Согласно мнениям, растения пшеницы в условиях засухи, обработанные Si, обладают более высокой стоматической проводимостью и относительной влагосодержанием, чем необработанные растения.
Кроме того, растения вырабатывают все более толстые и крупные листья, ограничивая тем самым потери воды через синтез. Применение Si в растениях в условиях стресса в соленой воде и в воде снижает негативное стрессовое воздействие за счет снижения интенсивности транспирации.
Другие же утверждают, что снижение коэффициента транспирации риса после применения Si в основном вызвано снижением уровня пор в желудке, в листьях сахарного тростника с высоким содержанием Si этот элемент заполняет интерфибриллярные пространства, снижая тем самым движение воды через клеточную стенку, что в свою очередь уменьшает дыхание и повышает экономию воды в растениях.
Повышенные темпы фотосинтеза в Si-обработанных растениях наблюдались и в других.
С увеличением накопления Si сорго при засухе растения поглощали больше воды и поддерживали высокие темпы стоматической проводимости и фотосинтеза, что, в свою очередь, увеличивало относительные темпы роста (производство сухого вещества на единицу сухой массы) и эффективность использования воды.
Применение Si снизило интенсивность транспирации и повысило желудочно-кишечную проводимость, что также наблюдается в сорго в условиях водного стресса. Стоматальная проводимость росла до промежуточного уровня Si и затем снижалась, в соответствии с квадратичной моделью.
Ученые отметили, что, блокируя синтез, Si физически влияет на проводимость, предотвращая потерю воды через стоматы, изменяя физические свойства защитных клеточных стенок. Однако этот механизм варьируется в зависимости от вида.
Например, в сорго Si, осажденный в листьях, не оказывает физического влияния на движение стоматов, поскольку не было отмечено различий в реакции стоматов на свет между обработанными и необработанными Si растениями при различной интенсивности света и напряжении воды.
Кроме того, скорость кутикулярной транспирации (измеряемая как скорость дыхания в темноте) не коррелировала с применением Si, указывая на то, что накопление Si в листьях сорго, в отличие от риса, не оказывает физического влияния на поддержание уровня воды в срезе листа.
Согласно утверждению, применение Si снижает частоту дыхания. В результате потребление CO2 увеличивается, следовательно, увеличивается и желудочно-кишечная проводимость.
Подсолнечник "Sunbright" аккумулирует Si в трихомах листьев. Применение Si в субстрате для роста растений снижает скорость дыхания, увеличивает чистый фотосинтез и стоматическую проводимость в соответствии с применяемыми нормами. Добавление Si в подложку не влияет на толщину листа подсолнечника.
