Филогенетические исследования обеспечивают основу, необходимую для определения исторического распределения видов и реконструкции закономерностей изменения их фенотипических характеристик. Ученые представляют глобальный филогенетический анализ пауков семейства Sicariidae, позволяющий по-новому взглянуть на крупномасштабные биогеографические структуры и рамки для анализа разнообразия ядов в этой важной с медицинской точки зрения линии.
Семейство Sicariidae включает род Loxosceles и родственные ему Sicarius. Существует 100 описанных видов локсосцелей, большинство из которых находятся в Америке, Вест-Индии и Африке. 23 описанных вида Sicarius в настоящее время встречаются в Южной Африке, Центральной и Южной Америке. Ареалы обитания двух видов L. laeta и L. rufescens были расширены за счет недавнего развития человеческого транспорта, а L. rufescens является почти космополитическим, однако L. rufescens считается родом из Средиземноморья.
Из Китая были описаны два вида, один похож на L. rufescens, а другой - на L. laeta. Локсосцели славятся способностью своих ядов вызывать дермонекротические поражения тканей млекопитающих, что называется Локсосцелизмом, что было документально подтверждено в географическом распределении этого рода. Сикариус обычно называют шестиглазыми пауками из-за привычки закапываться под песок и способности организма прилипать к мелким частицам песка.
Хотя о последствиях укусов сикария известно меньше, яды некоторых видов вызывают серьезные дермонекротические поражения. Сикариидная таксономия, особенно таксономия Локсоселей Нового Света, исторически пользовалась относительно пристальным вниманием из-за токсического потенциала их яда. Систематический пересмотр Локсосцелей был проведен для североамериканских и южноамериканских таксонов. В этих работах признается существованиеотдельной видовой группы в Северной Америке и Вест-Индии и четырех видовых групп в Южной Америке.
Сикарий и африканские локсосцели не подвергались унифицированному систематическому пересмотру. На всех континентах, где обитают эти виды, исследователи продолжают открывать для себя неописанные виды. Несмотря на систематическое внимание, уделяемое в Локсошелях, предлагаемые родовые и семейные связи в рамках этой линии претерпели значительные изменения.
Современное состояние лисичек и сикария как единых в семействе Sicariidae было предложено Platnick et al. в 1991 г. на основе синапоморфий в морфологии спиннерета. Эти два рода также обладают уникальной схожестью с дермонекротической токсинной ядовитой сфингомиелиназы Предлагаемые сестринские таксоны для сикарийцев включают Drymusidae, Scytodidae и Periegopidae. Члены моногенетической семьи Drymusidae малоизвестны, но в настоящее время описаны в Африке, Южной и Центральной Америке и Вест-Индии.
Скифодии встречаются во всем мире, а периегопиды австралийские. Молекулярные филогенетические исследования, которые могли бы предоставить независимые доказательства связей, предложенных морфологией, до сих пор не опубликованы. Знание биологии рассредоточения имеет важнейшее значение для понимания биогеографических закономерностей. Сикарииды не являются естественными диспергаторами дальнего действия.
Локсосцели встречаются в пещерах, на земле или около нее в щелях, образованных природными обломками, такими как трещины на сухих склонах холмов, между скалами или растительным мусором и землей. Человеческий мусор также создает щели, которые являются идеальной средой обитания. Сикарий, как и Локсоселес, обитает в мелководных пещерах и в щелях между природным мусором и землей, но они часто бывают наиболее многочисленны в местах с мелким песком, например, у основания скал или под скалистыми выступами.
В отличие от некоторых пауков, сикарии не рассеиваются на большие расстояния воздушным шаром, а скорее рассеиваются при ходьбе по земле. Часто обнаруживается ряд литых экзоскелетов все большего размера рядом с одиночными зрелыми Локсоскелами или Сикарием в естественных местах отступления, что позволяет предположить, что люди остаются в одном и том же месте большую часть, если не всю свою жизнь.
При таком типе биологии рассредоточения естественные расширения ареала, вероятно, происходят медленно и на коротких расстояниях. Сохраняющееся распространение сикариидных видов свидетельствует о том, что на их диверсификацию оказали влияние события, связанные с викариями, вызванные дрейфом континента. Концентрация видового разнообразия Loxosceles и Sicarius на Африке и Америке согласуется с общим предком Sicariid на Западной Гондване с ранней дивергенцией, начавшейся после отделения этих континентов.
Восстановление взаимного монофилия таксонов на каждом континенте и времени расхождения, предшествовавшего этому расколу, соответствовало бы такому биогеографическому влиянию. Кроме того, гипотеза о наличии общего предка для локсосселей на Западной Гондване потребует колонизации Северной Америки из Южной Америки. Этот сценарий поддерживался бы монофилетонным североамериканским кладом Локсоскелов с родственными отношениями таксона с южноамериканскими Локсосселами.
Кроме того, присутствие местных видов Loxosceles на островах Вест-Индии и открытие ископаемых видов Loxosceles в доминиканском янтаре согласуются с присутствием в регионе, существовавшем до современного перешейка Панамы. Существует ряд предлагаемых временных сухопутных сообщений, которые могут служить в качестве рассеивающих коридоров между Южной и Северной Америкой.
Выборка таксонов
В набор данных входят представители Sicarius и Loxosceles из всех известных географических регионов, для которых они являются родными, за исключением Loxosceles из Северной и Центральной Африки. В таксоны Локсоселеса входят представители всех описанных на сегодняшний день видовых групп. Ученые включают лишь несколько таксонов Дрымуса и Скифод, однако они охватывают большой географический диапазон. Для более отдаленных аутгрупп можно отнести несколько репрезентативных гаплогических таксонов, которые считаются ближайшими родственниками сикариидов и скитодоидов.
Для некоторых популяций есть зрелые образцы, которые не морфологически похожи на описанные виды и генетически отличаются от всех других таксонов в анализе. Некоторые особи Loxosceles и Sicarius имели генитальные и соматические характеристики, которые не соответствовали морфологически, но были похожи на описанные в настоящее время виды.
Молекулярный анализ
Из по крайней мере двух особей на популяцию, включенную в анализ, ученые извлекли геномную ДНК из одной ноги с помощью набора ДНК. Геномные ДНК были элюированы буфером EB и сохранены при температуре 4 C. Они визуализировали качество ДНК, запустив 5 ll на 1% агарозном геле. Из этих образцов ДНК они амплифицировали до трех фрагментов гена, которые были информативными о видовых и/или генерических связях на уровне пауков: фрагмент крупной ядерной рибосомной субъединицы, фрагмент на 600 п.п. цитохромной окиси гена 1 (COI); фрагмент на 900 п.п. ядерного региона, который включает рибосомную часть 16-ти азотной субъединицы 1 и 16-тиметровую на 50-титр.
Во всех реакциях использовались буферы из комплекта оптимизации ПЦР MasterAmp и Taq Polymerase. Из-за ограничений реакции секвенирования, небольшие фрагменты 28S были секвенированы с использованием праймеров. Все продукты ПЦР были очищены, количественно определены, нормализованы и упорядочены в 96 скважинном формате.
Хотя целью ученых было полное совпадение молекулярных маркеров для всех таксонов в анализе, после многих попыток оптимизации ученые не смогли амплифицировать все гены для всех таксонов. Таким образом, включение таксонов варьируется в зависимости от генов: 28S и ИСП имеют наиболее полное покрытие, а 16S/ND1 - только Локсосцеле с сикарием в качестве аутгруппы.