Фенотипические различия между отдельными лицами могут быть адаптивными (продукт естественного отбора) или неадаптивными.
Адаптивные индивидуальные различия могут быть вызваны лежащими в основе генетических различий или механизмами фенотипической пластичности, которые позволяют получить несколько форм одним генотипам.
Многие примеры адаптивных индивидуальных различий были задокументированы в нечеловеческих видах, и эти различия, как правило, вызваны смесью генетических полиморфизмов и фенотипической пластичности.
Эволюционные психологи понимают адаптивный характер индивидуальных различий на фенотипическом уровне, но они склонны переоценивать важность фенотипической пластичности как непосредственной причины.
Ни одна из наиболее интересных тенденций в изучении нечеловеческих видов не связана с адаптивным характером индивидуальных различий, как внутри популяций, так и между ними.
Всего несколько десятилетий назад различия между популяциями одного вида рассматривались как результат генетического дрейфа, а внутри популяций как результат мутации и рекомбинации - сырья, на основе которого действует естественный отбор.
Индивидуальные различия как продукт естественного отбора признавались как возможность, но рассматривались как объяснение крайней меры.
Сегодня ситуация изменилась на противоположную; естественный отбор стал первым средством для интерпретации характера индивидуальных различий. Этот сдвиг не является произвольным маятниковым колебанием научного мнения, но подкрепляется впечатляющим количеством эмпирических исследований. Три примера из рыбы иллюстрируют тип и величину индивидуальных различий, которые могут быть сохранены естественным отбором.
Трофические полиморфизмы
Различные виды в сообществе, как правило, используют разные ресурсы. Однако отдельные виды не являются экологически единообразными и часто сами состоят из нескольких специалистов, использующих разные ресурсы.
Репродуктивный полиморфизм
Диморфизмы настолько очевидны и общепризнанны, что мы склонны забывать о том, что они собой представляют: сложные полиморфизмы, которые адаптируют представителей одного вида к различным обстоятельствам.
Совсем недавно эволюционные биологи обнаружили, что полиморфизмы могут существовать в пределах одного пола. Например, самцы голубых рыб включают родительскую форму, которая созревает при большом размере тела и защищает гнездо.
Имитация паразитов паразитируют гнезда родителей, бросаясь внутрь, чтобы сдать на хранение собственную сперму в тот момент, когда родители спариваются с самками. В популяции сохраняются две паразитные формы, так как они используют различные тактики для доступа к гнездам.
Полиморфизмы истории жизни и адаптивные различия между местными популяциями
Потоки часто создают градиент интенсивности хищничества для мелких рыб, поскольку эффективные хищники ограничены нижними участками ручья. Резник сравнил различные характеристики живой истории верхнего и нижнего течения популяций гуппи в Тринидаде.
В присутствии эффективных хищников гуппи созревают в меньшем размере, имеют меньшее по размеру потомство, в первом помёте больше потомства, короткие межбродные интервалы и отдают большую часть потребляемых калорий для размножения.
В отличие от наших первых двух примеров, в которых адаптивные индивидуальные различия сохраняются в рамках одного генофонда, в данном примере индивидуальные различия существуют между полуизолированными генофондами, которые подвержены различным давлениям отбора. Однако, когда поток генов и распространение хищника ограничены одним барьером, таким как водопад, переход между этими двумя наборами признаков живой истории добычи может происходить в пределах нескольких метров (т.е. вверх и вниз по течению от водопада).
Отдельные различия можно объяснить не только как продукт естественного отбора, но и как продукт, который может развиваться в удивительно короткие сроки. Арктический древесный полиморфизм, конкурирующий с различиями на уровне видов.
МЕХАНИЗМЫ ФЕНОТИПИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
После того, как на фенотипическом уровне были задокументированы адаптивные индивидуальные различия, важно понять непосредственные механизмы, позволяющие их экспрессию. Возможны по крайней мере три механизма - по отдельности или в сочетании друг с другом.
Генетический полиморфизм.
Фенотипические различия могут быть вызваны непосредственно лежащими в основе генетических различий.
Фенотипическая пластичность.
Один генотип может производить несколько адаптивных фенотипов. В принципе, популяция, чрезвычайно разнообразная в фенотипическом отношении, может быть генетически мономорфной, если механизмы фенотипической пластичности достаточно сложны.
Онтогенетические сдвиги.
Организм может быть генетически запрограммирован на изменение форм в течение всего своего жизненного цикла, как в планктивистском чаре, который вырастает в фишку. Онтогенетические сдвиги являются формой фенотипической пластичности, которая выражается последовательно во всех индивидуумах, а не условно, на основе сигналов окружающей среды.
Если адаптивные индивидуальные различия могут быть вызваны таким количеством непосредственных механизмов, что определяет фактический механизм, который развивается в любой конкретной ситуации?
Это сложный вопрос, который биологи только начинают разгадывать для нечеловеческих видов. Поверхностно, кажется, что фенотипическая пластичность всегда должна быть предпочтительнее, потому что она позволяет организмам факультативно адаптировать свой фенотип к любой среде, в которой они могут столкнуться.
Однако затраты также связаны с фенотипической пластичностью, и эмпирические исследования часто выявляют генетический компонент адаптивных индивидуальных различий.