Продолжение статьи https://zen.yandex.ru/profile/editor/id/5dc482c03642b600ae35d80f/5dd57b34c047f615998f759e/
Ацетолиз может быть использован для оценки предполагаемых взаимоотношений грибов для конкретных протерозойских и палеозойских микрофоссилий, как это было также сделано для предполагаемых окаменелостей водорослей аналогичного возраста. Исследование устойчивости к ацетолизу грибковых таксонов показало, что виды грибов и их части тела демонстрируют различия в устойчивости к ацетолизу, что согласуется с фрагментарной природой грибковых окаменелостей в целом. Некоторые грибковые структуры, такие как зигоспорангия Phycomyces, были устойчивы к гидролизу, как и ожидалось, исходя из наличия узнаваемой зигоспорангии различных типов в палеозойской летописи.
Но другие структуры, которые, как предполагалось, были устойчивы к деградации, такие как скелет и другие гифы, которые составляют древесные базидиомицетные спорофоры, на самом деле не были. Эти результаты помогают интерпретировать протерозойские микрофоссили и спорные палеозойские окаменелости, указывая на грибковые структуры, которые особенно устойчивы к гидролизу и, таким образом, с большей вероятностью сохраняются в записи окаменелостей, особенно в минеральных матрицах, которые могут считаться неоптимальными для сохранения ископаемых и в препаратах, произведенных кислотная мацерация.
Результаты исследования также использовались для решения трех постоянных вопросов, касающихся палеозойских окаменелостей грибов:
- Достаточно ли устойчивы отличительные особенности современных грибов гломалеи, чтобы ожидать их присутствия в окаменелостях и из обработанных кислотой минеральных матриц?
- Достаточно ли устойчивы гифы в спорокарпах современного базидиомицета Ganoderma, чтобы оправдать классификацию силурийско-девонских макрофоссильных прототакситов как гигантского спорофора (базидиокарп, плодоносящее тело) гриба, похожего на ганодерму?
- Могут ли грибковые гифы быть достаточно устойчивыми, чтобы оправдать рассмотрение прототакситов, обладающих сродством к лишайникам, как это было предложено некоторыми?
Интерпретация палеозойских окаменелостей
Окаменелости, имеющие морфологическое сходство с отличительными чертами современных Allomyces , были обнаружены в петрографических тонких срезах ранних девонских окаменелостей растений из Rhynie chert, месторождения, известного исключительной сохранностью мягких тканей. Эта атрибуция согласуется с результатами анализа расслабленных молекулярных часов, свидетельствующих о том, что Allomyces-подобные грибы существовали со времен протерозоя или раннего палеозоя. Результаты ацетолиза подтвердили Taylor et al. (1994) и указали, что Allomycesспорангии достаточно жесткие, чтобы возникать также в отложениях, где условия консервации могут считаться неоптимальными по сравнению с чертом и в препаратах, полученных кислотной мацерацией, а также в петрографических тонких срезах.
Результаты также пролили больше света на сродство нитевидных, несущих споры органических микрофоссилий, найденных запутанными в матрицах плотных, без трещин среднеордовикских карбонатов, которые сначала были обрезаны со всех сторон, а затем выброшены кислотно-мацерированные поверхностные материалы (удалить поверхностные загрязнения) перед мацерацией ядра матрицы. Такие останки были истолкованы как гломеанские гифы и споры и позднее названы Paleoglomus grayi. Учитывая, что хитин, общий компонент грибковой клеточной стенки, считается высоко биоразлагаемым и то, что большинство грибковых гиф, протестированных в этом обзоре, не были устойчивы к ацетолизу, было замечательно, что глимановые гифы, прикрепленные к спорам, не только были устойчивы к ацетолизу, но также сохраняли диагностические признаки, совпадающие с таковыми у ископаемых, классифицированных как P. grayi.
Золотисто-коричневый цвет ацетолитизированных спор гломалеина, связанных с печеночником, и прикрепленных гиф также соответствовал этим ископаемым остаткам, отличаясь по цвету от бледно-гломалеиновых гиф и спор, наблюдавшихся до ацетолиза. Это изменение цвета в современном материале указывает на то, что процесс ацетолиза имитирует, по крайней мере, некоторые из диагенетических процессов, которые испытывают окаменелости. Результаты показывают, что глимановые гифы необычайно устойчивы к деградации, что помогает объяснить, почему Redecker et al. (2000) были в состоянии выделить гифы и споры, типичные для гломалинов, из кислото-мацерированных карбонатов. Эти результаты свидетельствуют о том, что глимановые гифы и споры достаточно прочны, чтобы сохраняться в том, что можно рассматривать как субоптимальные минеральные матрицы, и что кислотная мацерация является разумным способом извлечения гломалеиновых остатков.
Устойчивая к ацетолизу природа гломалеиновых гиф также согласуется с ультраструктурными наблюдениями. В гифах стенка glomalean грибов , ассоциированных с печеночником Marchantia foliaceae , которые были описаны со стандартного ТЕМ препаратов, были заметно более электрон непрозрачные , чем это был характерен для различных типов грибкового гифа , проиллюстрированных Alexopoulos и Mims (1979) и Webster и Вебер (2007). Грэм и др. (2014) также проиллюстрирована заметно высокая непрозрачность электронов гломалеанских стенок гифов. Такие ТЭМ-наблюдения и аутофлуоресцентные свойства, о которых здесь сообщается, позволяют предположить, что стенки гломалеанской гифы пропитаны устойчивыми к гидролизу фенольными полимерами, как и стенки нижних эпидермальных клеток печени-хозяина, хотя, вероятно, специфическая химия таких грибковых и растительных полимеров различна.
Предполагается, что меланизация спор Glomus объясняет относительную устойчивость к деградации. Известно, что меланины - полимеры клеточных стенок фенольных соединений, продуцируемых различными грибами, - устойчивы к химическому разложению кислотами. Эти наблюдения и текущий отчет о гломалеановой устойчивости к ацетолизу согласуются с Redecker et al. (2000) интерпретация среднеордовикских микрофоссилий как гломалеанских грибов. Такие микроорганизмы, вместе с недавним анализом молекулярных часов, указывающим на предпалеозойское происхождение грибов гломалеина, предполагают, что присутствовали глобалеи - в связи с наземными цианобактериями и/или ранними несосудистыми растениями - за миллионы лет до появления сосудистых наземных растений и везикулярных или арбускулярных корневых ассоциаций.
Наблюдение, что гифы гломалеанов и некоторые другие грибы являются устойчивыми к ацетолизу, но что большинство протестированных грибных гиф не были также релевантными для интерпретации загадочных силурийско-девонских макрофоссильных прототакситов. Наш доклад о том, что грибы, о которых ранее было известно, что они встречаются в клетках и тканях современных видов печеночников, устойчивы к ацетолизу, и наши прошлые метагеномные свидетельства того, что разнообразные бактерии и грибы, включая гломалеанов, встречаются в микробиомах полевых образцов того же печеночника, что согласуется с концепцией, что прототакситы происходили из устойчивых участков ламинарного, прилипшего роста таллоидных печеночников, в которых находилась микробиота с грибами.
Макротравления прототакситов образовались, когда эти пластинки были свернуты физическими силами (ветер, вода, гравитация), действующими в открытых ландшафтах, лишенных больших популяций сосудистых растений. Эти авторы также предположили, что консорциум организмов, составляющих прототакситы фактически не вымерли, но - в пост-девонской среде, где преобладают сосудистые растения, - стали менее распространенными, а окружающий ландшафт - менее благоприятным для образования цилиндрических метаструктур.
По крайней мере, некоторые из гиф грибов, которые, как известно, встречаются в резистентных кортикальных клетках печеночного сорта C. conicum и/или простираются от нижних эпидермальных поверхностей, выживают при ацетолизе, подтверждают, что относительно узкие канальцы компоненты матрицы прототакситов, возможно, возникли из устойчивых к распаду грибковых гиф (более крупные элементы - это остатки устойчивых ризоидов печеночного сусла). Подобно ацетолизу, микробный распад мог бы высвобождать устойчивые к распаду грибковые гифы из вмещающих, не устойчивых клеток коры хозяина. Наличие трубчатых элементов, не имеющих зажимных соединений, но имеющих порозные перегородки - согласуется с доказательствами того, что грибы связаны с различными типами современных мохообразных и оценками молекулярной диверсификации для основных грибковых линий.
Протерозойские Микрофоссили
Phycomyces zygosporangia и суспензоры являются ацетолиз устойчивых опоров интерпретации некоторых остатков Mesoproterozic-неопротерозойских взысканной кислоты мацерацией из сибирской Lakhanda серии как ископаемое зигоспоры и суспензоры. Наше наблюдение , что картина аутофлюоресценции Phycomyces бесполая спорангия (голубовато-белая в УФ, желтая в фиолетовом возбуждении) аналогична таковой у фенольных полимеров, что позволяет предположить, что устойчивость микроорганизмов к деградации может быть основана на наличии фенольных соединений на основе клеточной стенки, возможно, меланина. Известно, что Phycomyces производит фенольные кислоты. Древность родословных, как zygomycota 1 (который включает в себя Phycomyces ) и zygomycota 2, как сообщается, распространяется в неопротерозой и, таким образом, не согласуется с интерпретацией кислотно-экстрагированных остатков палеопротерозойской долдармской свиты (1800–2000 млн. лет; Байкальский регион Сибири) в виде грибов.