Общей темой при изучении наземных экосистем является экологическая значимость муравьев. Хотя муравьи составляют лишь небольшую часть общего видового разнообразия насекомых, у них мало конкурентов среди животных по изобилию, общей биомассе, диапазону экологических взаимодействий и воздействию на процессы на уровне экосистем. Экологический успех муравьев во многом объясняется их развитой социальной активностью, которая обеспечивает большую эффективность и использование ниш, недоступных в других отношениях.
Подробные филогены для групп позволили бы более тщательно исследовать селективные факторы, определяющие социальную эволюцию муравьев и исторический подъем муравьев к экологическому господству. Понерины являются третьим по численности видовым подсемейством муравьев, насчитывающим более 1 100 видов, которые описаны как сохранившиеся до наших дней, и характеризуются преимущественно пантопическим географическим распределением.
В отличие от других видов муравьев сопоставимого возраста и разнообразия, понрины обычно обладают рядом поведенческих и экологических характеристик, которые считаются предками муравьев, включая небольшой размер колонии, мономорфологическую рабочую касту, плохую морфологическую дифференциацию между рабочими и королевами, и обобщенный набор одиноких предацезий на корм.
Исходя из этого общего состояния, понрины развили значительное разнообразие общественных организаций и моделей поведения, связанных с кормлением. В удивительной степени Понерины напоминают конденсированный микрокосм морфологического, экологического и социального разнообразия муравьев Формицидов.
Понерины, таким образом, предоставляют почти беспрецедентную возможность изучить зарождающуюся эволюцию многих черт, которые неоднократно возникали в ходе эволюции муравьев. Понерины никогда не подвергались тщательному филогенетическому анализу, препятствующему проведению широких исследований эволюционно обоснованной эволюционной эволюции понерина в социальном или экологическом плане. Поэтому большинство отношений на более высоком уровне в рамках подсемейства плохо понимаются.
Понерины также никогда не подвергались современному таксономическому пересмотру на основе филогенетических данных, и существующая классификация племен и родословная остается непроверенной. Понерины в настоящее время разделены на три племени: однородные племена Platythyreini и Thaumatomyrmecini и разнообразные племена Ponerini. Монофилия Platythyreini поддерживается морфологическими синапоморфиями, но морфологические данные неоднозначны в отношении обратной монофилии Thaumatomyrmecini и Ponerini.
Небольшое количество понериновых таксонов было включено в другие филогенетические исследования муравьев, которые подтвердили отдельный племенной статус Platythyreini. Единственное предыдущее филогенетическое исследование, включавшее Thaumatomyrmecini в свой выборку, поместило его в немонофильный Ponerini. С точки зрения таксономии и эволюции, более актуальной проблемой является статус понринного рода Pachycondyla.
Как в настоящее время определено, Pachycondyla представляет собой крупное сообщество из 237 видов и является конечным результатом многочисленных общих синонимов. Представление ученых о Pachycondyla было основано на симплексиоморфах, отсутствие синапоморфий для рода, его существенная неоднородность и очевидная тесная связь некоторых его членов с другими родами ставили под сомнение его монофильность.
Основными целями исследования ученых были:
- проверка текущей племенной и родовой классификации понеринов, особенно монофилии Понерини и Пачикондила;
- установление более высоких связей внутри подсемьи;
- оценка временных рамок эволюции понеринов;
- обеспечение исторических рамок для будущих исследований биогеографии понеринов и морфологических, экологических и социальных изменений.
Материалы и методы
Отбор проб таксонов
Все исследование проводимые учеными следует принятой в настоящее время таксономической структуре понеринов, хотя для удобства общения можно рассматривать младшие синонимы Pachycondyla как неформальные субгенеры; это не следует рассматривать как официальное определение субгенного статуса. Данные молекулярной последовательности были получены для 80 понериновых таксонов, представляющих все три понериновых племени. Несколько чрезвычайно редких родов не могли быть отобраны для данного исследования.
Таксоны были отобраны для секвенирования на основе доступности образцов, таксономической значимости (типы видов выбирались по возможности), а также для максимального географического охвата и морфологического и поведенческого разнообразия. Были отобраны более крупные выборки родов с высоким разнообразием видов или поведения, высокой вероятностью немонофильного или критического филогенетического значения. Для дополнения этой выборки таксонов я включил данные по всем 15 видам понринов, включенным в их молекулярную филогению Formicidae.
Из их обширного набора данных были отобраны 44 вида муравьев, которые представляли все дошедшие до нас подсемейства муравьев, описанные до того времени. Эти виды были выбраны для максимизации филогенетического охвата и информативных ископаемых ограничений при анализе датировки. Особое внимание было уделено понроидным подсемьям для обеспечения улучшенного филогенетического сигнала в основании понеринов.
В дополнение к этим муравьиным аутгруппам, ученые включили несколько неантовых аутгрупп девмоноплечих, чтобы укоренить Formicidae и улучшить надежность анализа датировок. К ним относятся члены семейства эспоидов Bradynobaenidae, Mutillidae, Pompilidae, Tiphiidae, апоидов Apidae и Sphecidae, семейства хризидоидов Bethylidae. Также были включены данные о последовательности для Martialis heureka Rabeling & Verhaagh (Martialinae), таксона, который может быть сестрой всех остальных сохранившихся Formicidae.
Отбор образцов генов и секвенирование ДНК
Фрагменты четырех ядерных генов ("ядерные гены") были секвенированы для таксонов основной группы Ingroup: бескрылые, длинноволновые родопсин, рудиментарные и ядерные крупные субъединицы рибосомной РНК. Данные о последовательности были доступны для небольшого числа таксонов понерина, использовавшихся в предыдущих исследованиях; эти данные были использованы для заполнения пробелов в последовательности в матрице данных, когда это было возможно.
После исключения гипервариальных разрезов 28S и интронов, суммарная выровненная матрица данных для этих генов составила около 3,3 кб и составила около 95% полной для таксонов керна. Не все последовательности были полными; несколько последовательностей, в частности, были получены лишь частично из-за непокорного усиления в некоторых таксонах. Понерин и таксоны аутгрупп, интегрированные из внешних источников, имели несколько иную генетическую выборку.
Окончательная сводная матрица имела длину почти 5 кб и была заполнена примерно на 70% по всем включенным таксонам. Характеристики последовательности каждого выбранного гена. Геномная ДНК была извлечена из одной или двух ног образца взрослого муравья и разведена до общего объема в 100 мкл. Для особо крупных образцов использовалась только часть одной ноги. Остальная часть образца сохранялась в 100% до проверки успешности извлечения, затем была смонтирована для облегчения идентификации и в качестве ваучера.
