Введение
Время возникновения царства грибов и современных грибковых типов является важной темой, потому что современные грибы играют такие разнообразные и важные биогеохимические роли, но самая ранняя история грибов окутана тайной.
Более полное понимание ранней истории грибов осветило бы роль в древних экосистемах, таких как партнерство со стрептофитными водорослями и ранними наземными растениями, ассоциации, отмеченные в недавнем метагеномном анализе.
Pirozynski и Malloch (1975) ранее выдвинули гипотезу, что водоросли, предковые по отношению к растениям, могли иметь партнерские отношения с водными (нефунгальными) оомицетами и что колонизация растений на земле требовала грибковых партнерств.
Недавние исследования молекулярной диверсификации (т. е. дерева времени, молекулярных часов) позволяют прийти к общему мнению, что основные стеблевые линии царства грибов диверсифицированы в протерозое и раннем палеозое.
На основании отчетов, доступных в то время, Портер (2006) считал, что однозначных ископаемых доказательств протерозойских грибов не было.
Тем не менее, извлеченные кислотой филаменты и/или сферы, интерпретируемые как грибы сорта зигомицета, были зарегистрированы в 1020–1030 млн лет назад (граница мезопротерозоя/неопротерозиса) в Нерюенской свите серии Лаханда юго-восточной Сибири и извлеченные кислотой микрофоссили, интерпретируемые как грибы, были получены из палеопротерозойской формации Дальдарма.
Тапания от мезопротерозойской до неопротерозойской (состоящая из везикул с устойчивыми стенками, украшенными анастомозирующими перегородками нитевидных отростков) интерпретировалась как грибы, более производные, чем зигомицеты, хотя Moczydłowska et al. (2011) отклонили классификацию грибов Tappania, предполагая, что грибковые структуры, кроме спор, не будут в достаточной степени устойчивы к деградации.
Предполагаемые лихоподобные ассоциации между грибами и цианобактериями или эукариотическими водорослями были зарегистрированы в 550–635 млн. лет назад фосфоритов формации Doushantuo, хотя самые ранние окаменелости, уверенно интерпретируемые как внутренние слоистые лишайники с фотобионтами цианобактерий или зеленых водорослей, относятся к нижнему девону (Палеозойский) возраст.
Интерпретации протерозойских остатков в виде грибов или лишайников продолжают вызывать споры.
Раннепалеозойские окаменелости грибов также недостаточно понятны. Хотя хорошо сохранившиеся окаменелости раннедевонского ринского черта указывают на присутствие грибов сорта хитрид и зигомицет, гломалей и аскомицетов, степень, в которой такие грибы крон-группы были представлены в более раннем палеозое, неясна.
Подходы с ослабленными часами указывают на то, что ранее кембрийцы могли присутствовать в ранней стадии расхождения в аскомикотах, но окончательное свидетельство окаменелости не было найдено.
Отнесение остатков среднего ордовика (455–460 млн. лет) к филому Glomeromycota, хотя некоторые и сомневались, подтверждается анализом молекулярных часов, указывающим на протерозойское происхождение гломалеиновой линии.
Химические особенности палеозоля среднего кембрия (раннего палеозоя) свидетельствуют о наличии каких-либо наземных грибов.
Средние ордовикские микроорганизмы были интерпретированы как репродуктивные остатки ранних почвоподобных наземных растений, а у современных печеночников обычно обнаруживаются ассоциации с эндогоналами и гломеанскими грибами.
Сообщается, что Glomus относительно устойчивы к микробной деградации, степень, до которой характерные гифомановые гифы и другие таксономически диагностические грибковые материалы могут противостоять более экстремальным гидролитическим условиям достаточно долго, чтобы окаменеть, неизвестна.
Knoll et al. (2006) подчеркнули важность сохраняемых материалов, демонстрирующих отличительные признаки, в качестве основных критериев для распознавания и оценки ранних эукариотических ископаемых останков.
Клеточные стенки, содержащие материалы, которые устойчивы к химическому гидролизу концентрированными кислотами, применяемыми при высоких температурах (ацетолиз, процесс сильной деградации, при котором выбираются устойчивые органические материалы), должны иметь потенциал, позволяющий избежать до- и посмертного разложения под действием микроорганизмов, выделяемых микроорганизмами, достаточно долго, стать частью окаменелости, даже в ситуациях, считающихся неоптимальными для сохранения.
Предыдущие исследования устойчивости к ацетолизу у современных водорослей и печеночников показали, что некоторые части или стадии этих организмов более устойчивы, чем другие, что указывает на большую склонность устойчивых частей оставлять ископаемые останки и тем самым объясняет некоторые загадочные останки микрофоссилий.
Окаменелости грибов также имеют тенденцию встречаться в виде фрагментов, которые могут быть менее легко классифицированы или даже признаны грибами, чем весь организм.
Тем не менее, однозначно классифицированные окаменелости грибов необходимы для привязки анализа молекулярных часов и, таким образом, для лучшего понимания диверсификации грибов.
Меланизованные грибковые структуры устойчивы к микробной деградации и, следовательно, с большей вероятностью, чем немеланизированные структуры, сохранятся в окаменелостях.
По этой причине использовали ацетолиз для проверки устойчивости к химическому гидролизу различных современных грибов, которые:
- имеют меланизированные части,
- связаны с загадочными окаменелостями
- создают структуры, которые сохраняются в окружающей среде. дольше года.
Результаты были оценены на предмет соответствия другим данным, в том числе времени расхождения молекулярных часов, для оценки свойств грибов, предложенных для загадочных протерозойских и раннепалеозойских останков.
Результаты также использовались для оценки вероятности обнаружения грибковых микрофоссилий в минеральных матрицах, которые считались неоптимальными для сохранения, и можно ли обоснованно обнаружить диагностические грибковые микрофоссили после кислотной мацерации.
Методы исследования рассмотрим в следующей статье.