Размеры и формы (физиогномика) листьев тесно связаны с температурой и влажностью в глобальном и местном масштабе, и для этих отношений существуют биологические основы палеоботаники. Одна из ключевых ассоциаций "листья-климат" - связь между зубцами листьев и температурой и наличием воды на месте. Процент древесных, немонокотильных ангиосферм (древесных дикотов) на участке с зубчатыми листьями, а также переменные, связанные с числом и размером зубцов, все отрицательно коррелируют со средней годовой температурой.
Распространенность листьев в холодном климате потенциально является адаптацией для увеличения поглощения углерода за счет увеличения потока сока в начале вегетационного периода. В холодных условиях такой ранний сезонный импульс потока сока может позволить растениям с зубчатыми листьями максимально увеличить продолжительность вегетационного периода; в более теплых климатических условиях потенциальные выгоды перевешиваются сопутствующими расходами на воду.
Взаимосвязь между зубьями листьев и усиленным потоком сока также может помочь объяснить, почему в данном MAT зубчатые виды иногда более распространены в местной влажной среде, где стоимость воды, связанная с зубцами, может быть менее важной.
Зубья также могут высвобождать избыточное корневое давление через кишечник, предотвращая затопление межклеточных пространств в пластинке листа и, в более холодном климате, замерзание-оттаивание эмболом. Размеры листьев также чувствительны к климату: средний размер листьев определяется наличием воды и, в меньшей степени, температурой. Модели энергетического баланса предсказывают, что при заданном уровне радиации и скорости ветра температура листьев у листьев большого навеса выше из-за их более толстых пограничных слоев.
Более высокие температуры листьев способствуют как фотосинтезу, так и транспирации; таким образом, растения в более сухом климате, как правило, имеют меньшие размеры листьев для уменьшения испарительного охлаждения, в то время как в более влажном климате обычными являются более крупные листья, поскольку сопутствующая стоимость воды является менее критической. Другие факторы могут влиять на эти взаимоотношения между листом и климатом. Как правило, утверждается, но никогда не подвергается тщательным испытаниям, что лиственные виды чаще подвергаются зубчатому протезированию, чем вечнозеленые виды.
Общие филогенетические и ⁄ или региональные истории флоры также могут быть важными. Многочисленные исследования показали, что в северном и южном полушариях существуют различные связи между листьями и климатом, при этом сохранившиеся цветы умеренного климата южного полушария обычно имеют более высокий процент незазубренных видов, чем эквивалентные температуре цветы северного полушария.
Эти различия могут быть результатом региональных различий в окружающей среде, таких как плодородие почвы и тепловая сезонность, и ⁄ или филогенетических различий. Существуют и другие региональные различия в зависимости листового климата, хотя зачастую они не являются статистически значимыми.
Для решения этих потенциальных проблем были разработаны региональные калибровки и сделаны предположения, что соотношение листьев и климата в регионе было таким же, как сейчас. Это обоснованное предположение в одних случаях (например, поздний неоген и четвертичный цвет), но не в других (например, меловой и ранний кайнозойские цветы), особенно учитывая неопределенность в причине различий и основные экологические и эволюционные изменения, произошедшие после мелового периода.
Если филогения важна, то региональные калибровки предполагают, что прошлый линейный состав ископаемой флоры был аналогичен нынешнему составу в регионе, и что эволюция и исчезновение после выпадения окаменелостей не изменило отношения листья к климату в этих линиях. Если текущая окружающая среда обусловливает региональные различия, то региональные калибровки должны предполагать, что такие важные экологические характеристики, как плодородие почвы и тепловой сезон, были одинаковыми в соответствующем регионе во время выпадения ископаемого, что является еще одним сомнительным допущением.
В целом, влияние филогенетических и региональных экологических различий на корреляции между листьями и климатом слабо ограничено и редко проверялось в надлежащих статистических рамках.
По мере появления более подробных крупномасштабных оценок связи между филогенами и признаками листьев, сравнение корреляций листьев и климата в этом и других исследованиях с соответствующими методами, которые включают филогенетические связи, вероятно, даст дополнительные представления об экологических и эволюционных силах, формирующих корреляции черт и климата.
Наиболее распространенные физиогномические методы оценки листа и среднегодовых осадков, анализ маржинальности листа и анализ площади листа основаны на одной переменной, процентной доле незазубренных видов на участке и средней величине листа, соответственно. Хотя климатические оценки на основе этих методов обычно согласуются с независимыми данными, есть много случаев, когда эти косвенные данные дают более холодные и сухие оценки MAT и MAP, чем альтернативные косвенные данные. Поскольку эти подходы являются одномерными, дополнительные символы могут привести к улучшениям.
С этой целью ученые разработали метод под названием "Многомерная программа климатического анализа листьев" (CLAMP), в которой используется 31 категорическое состояние листа, включая категории маржинальности и размера листа. Метод коррелирует характерные признаки с климатом с помощью канонического анализа соответствия. Поскольку CLAMP более подробно описывает физиогномику листьев, можно ожидать, что это приведет к более точным климатическим оценкам, чем одномерные подходы, но на практике это не так.
Это может быть вызвано ошибками и предубеждениями, связанными с неоднозначностью определений характера, категорическим характером состояний, слабыми или отсутствующими корреляциями между климатом и некоторыми состояниями характера и проблемами, связанными с использованием ККА в рамках прогнозирования. Таким образом, хотя CLAMP является многомерным, он чреват системными проблемами и не дает более точных климатических оценок. Были предложены и другие многомерные подходы, но поскольку они используют символы CLAMP, они страдают от многих из тех же проблем.
Недавно ученые разработали новую процедуру, называемую цифровой физиогномикой листьев, которая имеет три основных преимущества перед CLAMP и однозначными подходами. Во-первых, это сводит к минимуму двусмысленность подсчета баллов CLAMP, поскольку большинство измерений выполняется с помощью компьютерных алгоритмов. Во-вторых, он использует в основном непрерывные переменные, такие как число зубцов и размер, а не категорические символы. Так, например, цифровая физиогномика листа может различать один или 100 зубцов, но CLAMP и анализ маржи листа этого не делают.
В-третьих, цифровая физиогномика листа включает в себя больше признаков, которые имеют функциональную и физиологическую связь с климатом, таких как количество и размер зубца, площадь и степень вскрытия листа. Важно отметить, что черты, используемые в цифровой физиогномике листа, могут демонстрировать некоторую степень фенотипической пластичности, предполагая, что они могут быстро реагировать на изменение климата даже при отсутствии эволюционных реакций.
Используя цифровую физиогномику листьев, ученые отметили, что листья из холодного климата чаще подвергаются сильному расчленению и имеют много больших зубцов; что важно, эти корреляции согласуются с ранее изложенными экофизиологическими принципами. Ограничением исследования, однако, является то, что оно проводилось на 17 участках из восточной части Северной Америки и Панамы, которые охватывали ограниченный биогеографический и климатический диапазон.
Основная цель исследования заключалась в оценке глобальных корреляций MAT и MAP для функционально связанных черт листьев с использованием набора филогенетически и климатически разнообразных данных о сохранившейся растительности. Кроме того, ученые количественно проверили важность двух потенциально смешивающих факторов в этих корреляциях: вечнозеленого эффекта и пресноводно-маржинального эффекта.
Также сравнили корреляции листьев и климата между сохранившимися флорами северного и южного полушария, однако, использование более формальных филогенетических тестов выходит за рамки данного исследования. В-третьих, они разработали многочисленные уравнения линейной регрессии, полученные на основе сохранившейся растительности, для оценки MAT и MAP.
Чтобы измерить точность уравнений, была произведена оценка климата каждого сохранившегося участка с использованием метода домкратного ножа. Затем ученые применили уравнения к девяти хорошо изученным ископаемым флорам и сравнили реконструкцию климата с другими косвенными климатическими параметрами, включая анализ маржинальности листьев и анализ площади листьев.