Реконструкция цветка и его происхождения - откуда появился цветок ангиосфермы и его составных частей - это два отдельных, но взаимосвязанных вопроса. С филогенетической точки зрения, оригинальная морфология цветка ангиосфермы может быть рассмотрена, если выяснить, где коренится филогенетическое дерево.
Даже при отсутствии морфологической информации об аутгруппах, если дерево ангиосфермы может быть укоренено с молекулярными данными других живых растений, можно оптимизировать (построить) морфологические признаки на дереве, используя паразимонию (или более вероятностные методы) и тем самым оценить наследственные состояния.
Такой подход "сверху вниз" проще всего применять, если имеется несколько линий со сходными состояниями характера, которые ответвляются последовательно в основании дерева перед основным излучением группы, как, например, в ангиосфермах. Такая ситуация может помочь преодолеть обоснованное возражение о том, что отдельные малочисленные "базовые" группы не обязательно "примитивны" во всех своих характерах.
Молекулярный анализ дал очень последовательные и статистически достоверные результаты в отношении корней ангиосферм и идентичности первых ветвей - Амбореллы, Нимфаилы и Австробайлейлов - которые являются базальными для подавляющего большинства ангиосферм. Основная неопределенность заключается в том, образуют ли Амборелла и нимфаилы две последовательные линии или клад, причем больше данных благоприятствуют прежнему расположению.
Изучение семян и пыльценосных органов этих растений и оптимизация соответствующих признаков на плакадограмме может дать лучшее представление о структуре предшественников цветка в ближайшем узле аутгруппы. Поэтому этот подход "снизу вверх" является вопросом филогении семян растений и места ангиосферм в ней, и в силу крайне реликтовой и разнородной природы живых гимнастических таксонов, он требует рассмотрения как ископаемых, так и живых растений. К сожалению, отношения между линиями семян растений гораздо более неопределенны и чреваты противоречиями, чем отношения внутри ангиосферм.
Гипотезы о взаимоотношениях семян растений и ангиосфермы
До появления филогенетических методов ботаники выдвинули множество гипотез о взаимоотношениях семян растений и происхождении цветка. Часто они пытались определить, какая группа была "предковой" по отношению к ангиосфермерам, плакировочно несостоятельной концепцией: только один вид в геологическом прошлом может быть предком клада, и это редко, если вообще возможно, отличить от плезиоморфной группы; группы предков являются парафилетическими и будут разделены на монофилетические единицы в кладе.
Более уместным является вопрос о том, какие еще таксоны являются родственной группой, а какие - ближайшими аутгруппами ангиосферм. Первый филогенетический анализ как живых, так и ископаемых семян растений был проведен учеными, которые пришли к выводу, что ближайшими родственниками ангиосферм являются живые гетали, мезозойские беннетиталии и пентоксилон (оба с более или менее "цикличными" листьями).
Ученые отметили, что все эти растения имеют плодородную структуру, сгруппированную в цветоподобные структуры. Их результаты подразумевали, что цветок возник задолго до возникновения ангиосферм, у их общего предка с Гнеталесом, Беннеттиталесом и Пентоксилоном, что привело к предложению названия "антофиты" (ранее используемого в качестве синонима ангиосферм) для всего клада.
По существу, это обновленная версия гипотезы в которой есть утверждение, что ангиосфермы были связаны с Гетайлзом и Беннеттиталесом (в то время Пентоксилон был неизвестен) и получены от общего предка с "проантостробилом", состоящим из оси, несущей периантовидные стерильные придатки, микроспоры и мегадиафрагменты, в порядке.
Не менее важными для гомологий цветочных частей, однако, являются таксоны, которые определили как аутгруппы антофитов - три группы так называемых мезозойских семенных папоротников, а именно: глянцепиды (фактически пермские), кайтония и користосфермы. Женские структуры Кайтонии состояли из оси, несущей мясистые многояйцевые структуры, называемые куполами, которые интерпретировали как рахи с двумя рядами листовок с яйцами на их адаксиальной поверхности. Купола сложены до основания анатропным способом, как и битогмические яйцеклетки ангиосферм.
Другими словами, то, что в ангиосфермах принято называть яйцеклеткой, на самом деле представляет собой купол, содержащий одну яйцеклетку. Наиболее серьезной проблемой является объяснение карпеля: структура, несущая купола в Caytonia узкая и изюминка, а не плоская, листовидная структура с краевой или адаксиальной куполом, который может быть сложен для вложения купола. Ученые отдавали предпочтение глянцероптеридам перед Кайтонией как ближайшим родственникам ангиосферм.
Эта концепция была заложена на основе опровергнутых впоследствии реконструкций глянцевых вертолетов. Глоссоптериды имели одну или несколько куполов (также называемых спорофиллами), прикрепленных к мидрибуле более или менее немодифицированного листа, вместе называемых удобрениями, брак-спорофиловым комплексом или листоподобным комплексом. Купола могут быть преобразованы в битегмические яйцеклетки путем уменьшения количества яйцеклеток, как в гипотезе Кайтонии, но листья/буквы обеспечивают лучшее начало карпеля, они не должны быть увеличены, просто сложены вокруг кубка.
Эта гипотеза предсказывает, что ангиосфермные битегмические яйцеклетки изначально были прикреплены к мидрибу или адаксиальному основанию карпеля, а не на его краях или около них, положение, которое большинство предыдущих авторов предполагали, было предковым.
Последующие морфологические кладистические анализы во многом отличались друг от друга, но все они связывали Гнеталеса и Беннеттиталеса с ангиосфермами. Ангиосфермы гнездились в Геталлесе как родственная группа Welwitschia и Gnetum, а базаль Chloranthus и Ceratophyllum - в некоторых самых скудных деревьях, Casuarina и других Fagales Basal - в других. Антофиты в целом ассоциировались скорее с хвойными, чем с мезозойскими семенными папоротниками.
Это подтвердило бы гомологию купола Кайтонии и битегмической яйцеклетки, но бросило бы вызов гипотезе, что цветы гомологичны в ангиосфермах, Беннеттиталесе и Гнетталесе, поскольку крупные спорофилы Кайтонии, вероятно, не были объединены в нечто похожее на цветок. Все эти гипотезы были поставлены под сомнение молекулярным анализом. Молекулярные исследования ничего не говорят напрямую об отношениях ископаемых таксонов, но они подтверждают гипотезу о том, что Гнеталес - ближайший родственник ангиосферм. Все анализы показали, что Гнеталес монофилен, что опровергает гипотезу о том, что ангиосфермы гнездятся в Геталесе.
Несколько анализов рибосомной ДНК подтвердили связь ангиосферм и геталлесов, и анализы других генов и последовательностей нескольких генов, объединенных, некоторые из всех трех геномов, дают различные деревья. В некоторых молекулярных деревьях Гнеталес является родственной группой всех остальных семенных растений, а ангиосфермы связаны с цикдами, гинкго и хвойными растениями. Такое расположение неправдоподобно со стратиграфической точки зрения, учитывая, что цикды, джинкгофиты и хвойные породы восходят к позднему карбону или пермскому, но гетали и ангиосфермы известны лишь мезозойско- поздней триассе для вероятных родственников стебля гетали и раннему мелу для крон-гетали и ангиосферм.
Однако во все большем числе многогенных анализов Gnetales связаны с хвойными породами, как это часто предлагалось ранее, а ангиосфермы - это родственная группа всех живых гимнастических комплексов. Нехватка молекулярной поддержки связи между Гнеталесом и ангиосфермами ставит под сомнение гипотезу об антофитах, но разнообразие молекулярных деревьев может рассматриваться как предостережение против молекулярного триумфализма. Тем не менее, более сложные методы показывают прогресс в определении наиболее вероятных альтернатив.
Во-первых, ветви, ведущие к Gnetales и внутри Gnetales необычайно длинные (измеряемые числом нуклеотидных замещений), что позволяет предположить ускорение темпов молекулярной эволюции в этой линии. Это позволяет предположить, что деревья, в которых базальны Геталлы, могут быть результатом длительного притяжения, особенно между Геталлами и стволовой линией семенных растений, из-за изменения синапоморфий семенных растений на стволовой линии Геталлов. Во-вторых, сигнал, благоприятствующий базальному положению Гнеталеса, находится в первую очередь в положениях третьего кодона, которые развиваются быстрее, поскольку обычно не влияют на состав аминокислот.